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Rendement en oxygène photosynthétique des cyanobactéries

Rendement en oxygène photosynthétique des cyanobactéries


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Je ne suis en quelque sorte pas convaincu que les facteurs biotiques soient les seuls responsables de la création de 21% de l'atmosphère (environ 40 millions de moles d'oxygène). Il peut y avoir des problèmes supplémentaires ici. Puisque les cyanobactéries produisaient de l'oxygène, elles auraient dû développer des mécanismes antioxydants. Au moment où les cyanobactéries ont prospéré, certains hétérotrophes dépendants doivent avoir évolué et ils auraient également besoin d'antioxydants, car ils devraient prospérer à proximité des autotrophes. Il est probable que la respiration aérobie ait co-évolué avec l'oxygénèse biotique. Cela aurait encore retardé l'accumulation d'oxygène dans l'atmosphère.

Quelqu'un a-t-il une idée du taux de production d'oxygène photosynthétique par gramme de biomasse de cyanobactéries ? Puisque la photosynthèse doit avoir lieu principalement à la surface de l'eau (zone limnétique), la biomasse totale serait restreinte. Ensuite, il pourrait être possible de calculer le temps nécessaire pour atteindre les niveaux d'oxygène de 21%.

Cette mesure peut indiquer si la théorie actuelle est plausible ou non.


Il s'agit d'une étude sur l'O2 taux de production de l'une des espèces de cyanobactéries à la croissance la plus rapide. La théorie n'est pas seulement l'idée de quelqu'un, c'est une conclusion tirée de tendances qui ont été découvertes au cours d'innombrables expériences.


Les cyanobactéries comme biocatalyseurs photosynthétiques : une perspective de biologie des systèmes†

Steinn Gudmundsson a et Juan Nogales * b
a Centre de biologie des systèmes, Université d'Islande, Sturlugata 8, 101 Reykjavik, Islande
b Département de biologie environnementale, Centro de Investigaciones Biológicas-CSIC, Ramiro de Maeztu 9, 28040 Madrid, Espagne. Courriel : [email protected]

Publié pour la première fois le 3 novembre 2014

Le besoin croissant de remplacer les produits à base de pétrole et de répondre aux préoccupations liées au changement climatique mondial a suscité un intérêt considérable pour les micro-organismes photosynthétiques. Les cyanobactéries, en particulier, ont un grand potentiel en tant que biocatalyseurs pour les carburants et la chimie fine. Au cours des dernières années, les applications biotechnologiques des cyanobactéries ont connu une augmentation sans précédent et l'utilisation de ces organismes photosynthétiques pour la production chimique devient une réalité tangible. Cependant, le domaine est encore immature et de nombreuses inquiétudes quant à la faisabilité économique du potentiel biotechnologique des cyanobactéries demeurent. Dans cette revue, nous décrivons les succès récents dans la production de biocarburants et de produits chimiques fins à l'aide de cyanobactéries. Nous discutons du rôle du métabolisme photosynthétique et soulignons la nécessité d'une optimisation métabolique au niveau des systèmes afin d'atteindre le véritable potentiel des biocatalyseurs cyanobactériens.

Steinn Gudmundsson est professeur assistant en informatique à l'Université d'Islande. Ses recherches portent sur les modèles de réseaux métaboliques basés sur des contraintes, le développement d'algorithmes et les applications de tels modèles en sciences fondamentales et en ingénierie. Il a étudié l'ingénierie à l'Université d'Islande et à l'Université technique du Danemark. Il a obtenu son doctorat en informatique de l'Université d'Islande pour ses travaux sur l'apprentissage automatique et l'analyse des séries chronologiques. Au cours d'un bref séjour postdoctoral au Centre de biologie des systèmes de l'Université d'Islande, il s'est intéressé à la biologie des systèmes et travaille depuis sur des modèles d'organismes phototrophes et du métabolisme humain.

Juan Nogales est chercheur postdoctoral au Département de biologie environnementale du CIB-CSIC à Madrid (Espagne). Ses recherches portent sur l'étude du métabolisme microbien au niveau des systèmes et ses implications biotechnologiques. Il a étudié la biologie et la biochimie à l'Université d'Estrémadure et a obtenu son doctorat en biochimie et biologie moléculaire axé sur la biodégradation microbienne à l'Université Complutense de Madrid (Espagne). Sa formation postdoctorale a été effectuée à l'Université d'Islande (Islande) et à l'Université de Californie, San Diego (États-Unis), où il s'est penché sur les approches de biologie des systèmes pour une compréhension globale du métabolisme phototrophique et de son potentiel biotechnologique.


Introduction

Un large éventail d'applications de durabilité souligne le rôle important des micro-organismes oxyphototrophes (en particulier les cyanobactéries et les algues vertes) dans la recherche actuelle en biotechnologie et en biologie synthétique [1,2]. Pour de telles applications, on souhaite des organismes qui convertissent l'énergie solaire en énergie sans produits chimiques avec la plus grande efficacité possible. En cas d'application directe de l'énergie solaire pour la culture d'algues, une gamme de variables doivent être prises en compte, telles que la température, les échanges gazeux, la densité des algues, l'épaisseur de la couche et les régimes de mélange [3,4]. De plus, l'éclairage solaire en tant que tel est très variable de plusieurs manières : rythmes sinusoïdaux jour/nuit, plus des changements superposés d'intensité lumineuse dus au ciel nuageux et à l' (auto)ombrage [5]. Combinées, toutes ces variables présentent un grand défi technologique pour déterminer le rendement de croissance phototrope sur la lumière dans des conditions pertinentes. Dans la plupart des publications sur la biotechnologie « algale », les rendements en biomasse sur la lumière sont décrits comme la biomasse par dose de lumière quotidienne cumulée totale [3,6,7]. Cependant, l'exploitation optimale du potentiel de croissance d'un organisme dépend beaucoup de la façon dont les propriétés inhérentes des bioréacteurs peuvent être ajustées pour l'adapter de manière optimale. Une approche alternative couramment utilisée pour déterminer l'efficacité de croissance sur la lumière est la technique de fluorimétrie modulée en amplitude d'impulsion, qui estime le rendement quantique du photosystème II (PSII) [5,8–10]. En examinant une série de publications, des valeurs de rendement quantique apparentes assez différentes émergent lorsque l'on compare les plantes (jusqu'à 0,8 [11-13]), les algues vertes (environ 0,7 [14,15]) et les cyanobactéries (environ 0,4 [16,17 ]). Ces différences assez importantes de rendement quantique apparent entre les clades de phototrophes oxygénés ont déjà été étudiées et les faibles valeurs chez les cyanobactéries ont été attribuées principalement à la fluorescence interférente émise par les antennes de récolte de lumière du phycobilisome [18–20]. En conséquence, nous soutenons que les valeurs de rendement quantique PSII en tant que telles ne sont pas une mesure correcte pour la comparaison de l'efficacité photosynthétique globale de différents phototrophes oxygénés. En effet, les cyanobactéries risquent d'être marquées à tort comme moins efficaces [21]. Malgré cela, l'utilisation de la méthode PAM peut très bien servir la gestion des cultures de masse d'algues et de cyanobactéries, à condition que les données soient utilisées pour une comparaison qualitative des performances de croissance pour chaque souche individuellement.

Avec cette retenue, des analyses détaillées du signal PAM (et de sa dynamique) peuvent être utilisées comme technique de reportage qualitative pour une foule de caractéristiques physiologiques de la photosynthèse oxygénée à base de chlorophylle. Des exemples sont : le niveau de trempe photochimique et non photochimique [22], les taux de transfert d'électrons linéaire et cyclique autour du PSI [23,24] et l'efficacité maximale de la séparation photochimie/charge dans le PSII, appelée rendement quantique de PSIIPSII [25]. Un protocole généralement accepté pour les mesures PAM a été établi, en combinaison avec une nomenclature associée [26]. Ici, la fluorescence variable du PSII est déterminée par comparaison de la fluorescence minimale après incubation à l'obscurité (F0), reflétant un état dans lequel tous les centres PSII sont ouverts, la fluorescence maximale observée lorsque PSII est saturé d'une impulsion lumineuse intense (FM), reflétant un état dans lequel tous les centres PSII sont fermés, et le signal de fluorescence modulé en présence de lumière actinique (F) qui se situe entre les deux limites.

Pour les chloroplastes de plantes et d'algues vertes, les hypothèses inhérentes à cette technique sont généralement acceptées et ont été largement appliquées [9,22,27,28]. Cependant, chez les cyanobactéries, une mesure directe et similaire des signaux provenant de la fluorescence dérivée du PSII variable est entravée par la présence de : 1) une fluorescence de fond non variable interférante provenant des systèmes d'antennes spécifiques du phycobilisome des cyanobactéries [19,20] 2) du flux d'électrons respiratoires qui chevauche le flux d'électrons photosynthétique dans la membrane thylakoïde, générant un pool PQ plus réduit dans l'obscurité par rapport aux plantes et aux chloroplastes d'algues [29-31] et 3) un rapport d'expression PSI/PSII sensiblement plus élevé, entraînant une augmentation contribution de la fluorescence PSI non variable au F sombre0 niveau de fluorescence [18,20]. Bien qu'à des longueurs d'onde inférieures à 700 nm, la contribution du PSI soit négligeable, pour λ > 700 nm, elle contribue entre 30 et 50 % de l'émission de fluorescence totale (F0) dans les plantes C3 et C4, respectivement [32,33]. Dans les mesures PAM, le chl une le signal de fluorescence est enregistré avec des filtres de coupure qui permettent à la lumière de passer avec λ > 696 nm et par conséquent un rapport PSI/PSII plus élevé augmente intrinsèquement le niveau de fluorescence non variable. Par conséquent, en utilisant les procédures standard d'interprétation des données et de calcul, un rendement quantique apparent inférieur de PSII sera attribué aux cyanobactéries.

La mesure du taux de dégagement d'oxygène fournit également une indication du bon fonctionnement du PSII et du nombre d'électrons libérés dans le schéma Z à une intensité lumineuse particulière. De telles mesures sont souvent effectuées à l'aide d'une électrode à oxygène de type Clark ou d'une optode, mais cela ne fournit pas d'informations sur la production et la consommation simultanées d'oxygène [17,34]. Dans les tentatives pour surmonter cette limitation, on suppose souvent que le taux de respiration mesuré dans l'obscurité ne sera pas dépassé par le taux de consommation d'oxygène à la lumière, ou même que ce taux de respiration restera constant, indépendamment de la lumière. intensité. Les taux de dégagement d'oxygène mesurés à la lumière sont donc souvent « corrigés », via l'ajout du taux de consommation d'oxygène mesuré à l'obscurité [35,36]. Cependant, des études antérieures ont déjà montré que la consommation d'oxygène à la lumière peut inhiber le flux d'électrons respiratoires dans des conditions de faible luminosité [37,38] et dans des conditions de luminosité modérée à élevée, la consommation d'oxygène s'étend bien au-dessus du taux d'obscurité [39-41].

Dans le présent travail, nous élaborons sur deux techniques d'analyse utilisées pour estimer l'efficacité relative de la croissance phototropique oxygénée sur l'estimation du rendement PSII basée sur la lumière PAM et l'échange d'oxygène. Les données présentées démontrent que le rendement absolu de PSII dérivé du PAM ne permet pas une comparaison directe entre différents taxons phototrophes. Les raisons mécanistes derrière l'estimation du rendement photosynthétique anormalement faible par PAM dans les cyanobactéries ou la faible production d'oxygène en haute lumière ont été analysées à l'aide de Synéchocyste sp. PCC 6803 (Synéchocyste) mutants déficients en oxydases terminales respiratoires, la principale déshydrogénase NADPH, les protéines flavodiiron de type Mehler et l'antenne de récolte de lumière du phycobilisome. Les résultats clarifient pourquoi les techniques pratiques d'analyse instrumentale PAM et optode d'oxygène donnent un aperçu très différent de l'efficacité de croissance pour les espèces comparées, alors que la mesure réelle de l'efficacité de croissance à la lumière en culture continue donne des valeurs très similaires pour la conversion de la biomasse entre Synéchocyste et Chlorella sorokiniana 211-8K (Chlorelle). Il est conclu que la technique PAM ne peut pas être utilisée pour une comparaison directe entre différents clades de phototrophes oxygénés.


II. Moment de divergence de la photosynthèse oxygénée et des principaux groupes de cyanobactéries

La génomique et les études évolutives ont fourni des informations sur l'évolution des protéines centrales impliquées dans la photosynthèse oxygénée (Cardona, 2018 Cardona et al., 2019 ) et l'apparition de l'ancêtre commun des Cyanobactéries (Blank & Sánchez-Baracaldo, 2010 Schirrmeister et al., 2013 Shih et al., 2016 ). Parmi les procaryotes, les cyanobactéries ont laissé certains des meilleurs enregistrements fossiles (Schirrmeister et al., 2016 ) permettant des études d'horloge moléculaire. Estimations d'âge de la famille de gènes du PSI et du PSII (Cardona, 2018 Cardona et al., 2019 ) sont cohérents avec les archives géologiques montrant des traces d'oxygène tout au long de l'éon archéen (4-2,5 Ba) ces résultats impliquaient que la photosynthèse oxygénée était déjà établie par 3,0 Ba et al., 2014 Wang et al., 2018 ). En d'autres termes, les premières formes d'oxydation de l'eau, réalisées par des photosystèmes homodimères ancestraux (Figs 1, 2), pourraient avoir leur origine 1 Byr avant le GOE (Cardona et al., 2019 ). De plus, les photosystèmes hétérodimériques standard, un trait déterminant des cyanobactéries du groupe couronne (Fig. 3), ont évolué vers la fin de l'ère archéenne (Blank & Sánchez-Baracaldo, 2010 Schirrmeister et al., 2015 ) ou au début de l'ère paléoprotérozoïque (Shih et al., 2016 ).

La majorité de la diversité cyanobactérienne existante a évolué après le GOE (Fig. 3) (Sánchez-Baracaldo, 2015). Par exemple, les parents les plus proches (c. Gloeomargarita) des Archaeplastida, un groupe monophylétique qui comprend les glaucophytes, les algues rouges, les algues vertes et les plantes terrestres, a émergé c. 1.9 Ba (Sánchez-Baracaldo et al., 2017 ). À des échelles de temps plus récentes, l'estimation de l'âge des groupes planctoniques marins est cohérente avec les preuves géochimiques soutenant le moment de l'oxygénation de l'océan à c. 800-600 Ma (Sánchez-Baracaldo et al., 2014 ). Estimations de l'âge des algues vertes marines (Sánchez-Baracaldo et al., 2017 ) à la fin de l'ère précambrienne et avant l'origine des animaux sont cohérents avec les données de biomarqueurs eucaryotes (Brocks et al., 2017 ). Des études d'horloge moléculaire des associations symbiotiques ont également montré que les estimations d'âge du symbiote, UCYN-A, se chevauchent avec les âges fossiles de son hôte, Braarudosphaera bigelowii, à c. 92 Ma (Cornejo-Castillo et al., 2016 ).


Amélioration des systèmes de mesure précédents

Le laboratoire de Montgomery étudie comment de petits changements dans le système de traitement du carbone des cyanobactéries affectent leur productivité.

« Nous avons du mal à examiner les changements infimes du mécanisme de concentration du carbone et à déterminer dans quelle mesure ils peuvent être pertinents pour la condition physique et la survie d'un organisme », ajoute Brandon. &ldquoMême si nous avons un catalogue de souches de cyanobactéries qui réagissent différemment aux conditions environnementales environnantes, nous disposions auparavant de méthodes limitées pour quantifier comment ces changements affectent la capacité réelle d'une cellule à fixer le carbone.&rdquo

Les méthodes établies prennent des heures à s'exécuter, ne peuvent généralement mesurer que le résultat final lié au CO2 l'adoption et l'utilisation, et sont difficiles.

Par exemple, une méthode standard consiste à cultiver des cyanobactéries dans une culture liquide. Ensuite, les scientifiques mesurent à quelle vitesse les organismes libèrent de l'oxygène dans le liquide. Étant donné que l'oxygène est un sous-produit de la photosynthèse, la mesure en déduit la productivité photosynthétique. Mais, le résultat est indirect, un proxy.

Pendant ce temps, des méthodes plus directes peuvent facilement surveiller comment les organismes s'adaptent aux changements de leur environnement. Chaque fois que les scientifiques veulent mesurer l'impact d'une concentration différente de carbone, à l'aide de mesures de point final, ils doivent utiliser un nouveau lot d'organismes. Et les cultures liquides mettent des heures à atteindre un état d'équilibre où les scientifiques peuvent mesurer avec précision le CO2.

En revanche, la nouvelle méthode réduit considérablement les défis techniques et de temps.

&ldquoLa petite quantité d'eau sur nos disques solides permet une bien plus grande exposition à l'air. Il faut deux à cinq minutes pour que les cyanobactéries s'adaptent aux niveaux de CO2 nous les avons nourris. Nous réalisons les courbes de réponse du carbone en quelques minutes et pouvons couvrir une gamme de CO2 niveaux.&rdquo


Des scientifiques résolvent une structure permettant aux cyanobactéries de prospérer dans des conditions de faible luminosité

UNIVERSITY PARK, Pennsylvanie — Les scientifiques ont déterminé la structure du complexe protéique qui confère aux cyanobactéries leur capacité unique à convertir la lumière solaire faible et filtrée en énergie utilisable. Leurs découvertes pourraient un jour être utilisées pour concevoir des cultures qui prospèrent dans des conditions de faible luminosité.

De minuscules organismes photosynthétiques qui vivent pratiquement partout sur Terre, les cyanobactéries ont contribué à créer une atmosphère riche en oxygène sur Terre et continuent de nous fournir une grande partie de l'oxygène dont nous avons besoin pour survivre.

« Lorsque les cyanobactéries vivent dans des conditions de faible luminosité, comme sous la surface d'un étang ou sous la litière de feuilles sur un sol forestier, certaines peuvent passer de la lumière visible la plus propice à leur croissance et à leurs activités photosynthétiques à la récolte des plus faibles. , la lumière du soleil rouge lointaine qui les filtre », a déclaré Donald Bryant, professeur de biotechnologie Ernest C. Pollard, Penn State. "Cette nouvelle capacité donne aux cyanobactéries un avantage adaptatif par rapport aux autres organismes et explique en partie pourquoi elles sont responsables d'un grand pourcentage de l'activité photosynthétique sur la planète."

Dans son étude, l'équipe, qui comprenait des chercheurs du Biodesign Center for Applied Structural Discovery de l'Arizona State University, a étudié Fischerella thermalis, une cyanobactérie terrestre précédemment utilisée comme organisme modèle pour l'étude de la photosynthèse. Comme toutes les espèces de cyanobactéries, F. thermalis est riche en chlorophylle, le pigment responsable de l'absorption de la lumière. Selon Bryant, des recherches récentes ont suggéré que le complément habituel de chlorophylle de F. thermalis, appelé chlorophylle a, est partiellement remplacé dans des conditions de lumière rouge lointaine par une forme étroitement apparentée, mais chimiquement distincte, de la molécule, connue sous le nom de chlorophylle f.

"Jusqu'à présent, nous n'avons pu que spéculer sur la façon dont les cyanobactéries passent à l'utilisation de la chlorophylle f, car aucune information structurelle sur la machinerie photosynthétique impliquée n'a été disponible pour nous permettre de voir ce qui se passe", a-t-il déclaré.

Pour comprendre le phénomène, Bryant et ses collègues ont utilisé la microscopie électronique cryogénique (Cryo-EM) pour résoudre la structure du photosystème I de F. thermalis, l'un des deux complexes protéiques responsables de la photosynthèse qui se produisent dans tous les organismes photosynthétiques. La cryo-EM peut déterminer les structures biomoléculaires avec une résolution proche de l'échelle atomique. Grâce à cette méthode, les chercheurs ont pu observer les emplacements des molécules de chlorophylle f présentes dans F. thermalis. Plus précisément, l'équipe a identifié quatre sites où ces molécules de chlorophylle f peuvent se lier et devenir fonctionnelles.

"En synthétisant et en incorporant environ 8% de chlorophylle f dans leurs complexes de photosystème I, F. thermalis est capable d'effectuer la photosynthèse en utilisant une lumière rouge lointaine pouvant atteindre près de 800 nanomètres", a déclaré Chris Gisriel, associé postdoctoral à l'Université de Yale qui a participé dans cette recherche alors qu'il était chercheur au Biodesign Center for Applied Structural Discovery de l'Arizona State University.

Les découvertes de l'équipe paraissent aujourd'hui (5 février) dans la revue Science Advances.

Bryant a déclaré que lors de recherches antérieures, lui et ses collègues avaient découvert qu'une autre protéine dans les cellules cyanobactériennes détecte la longueur d'onde de la lumière entrante et active la production de l'appareil photosynthétique modifié lorsque la lumière rouge lointaine prédomine sur la lumière visible.

Gisriel a ajouté : « La recherche suggère que peut-être 25 pour cent de toutes les cyanobactéries, y compris les organismes communs du sol, ont cette capacité. Cela impliquerait qu'une partie importante - environ un huitième - de l'oxygène sur Terre provient d'organismes avec cette adaptation. »

Les découvertes de l'équipe suggèrent des possibilités intéressantes pour de futures applications. Par exemple, les cultures pourraient potentiellement être modifiées pour contrôler leurs propriétés d'absorption de la lumière en fonction des conditions de lumière ambiante.De plus, deux cultures pourraient potentiellement être cultivées ensemble, avec des cultures plus courtes, comme la luzerne, extrayant une lumière rouge lointaine de leurs emplacements ombragés sous des cultures plus hautes, comme le maïs. Une telle stratégie pourrait produire deux fois le rendement des cultures par unité de surface.

Les autres auteurs de l'article incluent Gaozhong Shen, professeur agrégé de recherche en biochimie et biologie moléculaire Vasily Kurashov, professeur adjoint de recherche en biochimie et biologie moléculaire et John Golbeck, professeur de biochimie et biophysique et de chimie, tous à Penn State. Les autres auteurs incluent Shangji Zhang, l'étudiant diplômé Dewight Williams, chercheur associé et Petra Fromme, professeur et directeur du Biodesign Center for Applied Structural Discovery, tous à l'Arizona State University. L'auteur Ming-Yang Ho était étudiant diplômé en biochimie et biologie moléculaire à Penn State lorsqu'il a participé à la recherche et est maintenant professeur adjoint de sciences de la vie à l'Université nationale de Taiwan.

Ce travail a été soutenu par la National Science Foundation et le Biodesign Center for Applied Structural Discovery de l'Arizona State University. Certaines de ces recherches ont également été menées sous les auspices du Photosynthetic Antenna Research Center, un centre de recherche Energy Frontier financé par le ministère de l'Énergie.


Rendement en oxygène photosynthétique des cyanobactéries - Biologie

DESCRIPTION DU ROYAUME OXYPHOTOBACTERIES [ex GIBBONS ET MURRAY 1978 (MURRAY 1988)] (ET SON PHYLUM UNIQUE CYANOBACTERIES (STANIER 1974)

Les cyanobactéries sont des producteurs primaires et sont donc aussi appelées algues bleu-vert. Au fur et à mesure que les bactéries disparaissent, elles ont tendance à être assez grosses et les détails morphologiques sont facilement observés au microscope optique. En règle générale, ils sont aquatiques et se trouvent à la fois dans des environnements marins et d'eau douce, où ils peuvent être dominants. Généralement considérés comme des taxons nuisibles en eau douce, ils peuvent fleurir dans des environnements enrichis en phosphate, épuisant finalement l'eau en oxygène lorsque la floraison meurt et se désintègre. En outre, certains sont impliqués dans la formation de proliférations toxiques qui peuvent tuer les poissons et entraîner des problèmes de santé humaine. Les cyanobactéries sont abondantes dans les tapis microbiens des marais salés et des membres importants du picoplancton marin. Parce que de nombreuses espèces peuvent se couvrir de mucilage, qui retient l'eau, certains taxons poussent à la surface du sol.

Parmi les bactéries, les cyanobactéries sont parmi les plus complexes. Certains taxons présentent une diversité morphologique, au-delà des différences de forme de croissance. Ils peuvent se présenter sous forme de cellules individuelles, de colonies de cellules, de filaments et de colonies de filaments. Les filaments cyanobactériens sont constitués d'un réseau linéaire de cellules (le trichome) qui est généralement entouré d'un ensemble complexe de couches mucilagineuses appelées gaine. Ensemble, le trichome et la gaine forment le filament. La plupart des taxons filamenteux ne se ramifient pas. Cependant, certains taxons ont une véritable ramification dans laquelle une cellule à l'intérieur d'un filament se divise dans plus d'un plan et forme une branche. D'autres aiment Tolypothrix poussent dans la même gaine et émergent dans ce qui semble être une branche, mais en réalité, les trichomes poussent les uns au-dessus des autres et forment une structure semblable à une branche si l'on perce la gaine commune (Figure 1). Au-delà des cellules végétatives, les cyanobactéries ont des cellules au repos ou en hivernage appelées akinètes, qui sont agrandies et très opaques. La plupart peuvent résister à la dessiccation et aux températures extrêmes.

En général, les cyanobactéries peuvent fixer l'azote dans des conditions microaérophiles. Cependant, certains taxons ont des cellules spécialisées (hétérocystes) qui conservent la partie génératrice d'ATP du système photosynthétique, mais ne génèrent pas d'oxygène (Figure 2). Ainsi, ils sont capables d'utiliser l'énergie lumineuse pour alimenter la fixation de l'azote atmosphérique en une forme biologiquement active. Sans surprise, de nombreuses espèces sont entrées dans des relations symbiotiques avec des plantes qui, autrement, seraient privées d'azote.

Les cyanobactéries sont des organismes qui utilisent l'eau comme donneur d'électrons dans la photosynthèse, libérant ainsi de l'oxygène comme déchet. Ils utilisent tous la chlorophylle A et certains utilisent la chlorophylle B dans leur machinerie photosynthétique. On les appelle algues bleu-vert car elles contiennent d'autres pigments comme les phycobillines, les carotènes et les xanthophylles qui servent également à collecter l'énergie lumineuse. À l'exception des phycobillines, les pigments et les photosystèmes sont presque identiques aux chloroplastes eucaryotes. En effet, la similitude n'est pas superficielle. L'opinion actuelle est que tous les chloroplastes ont été dérivés des cyanobactéries dans un ou plusieurs événements endosymbiotiques (Keeling 2004). Comme dans les chloroplastes, les cellules cyanobactériennes ont un système membranaire interne (thylakoïdes, figure 3) (Margulis 1990). De plus, les chloroplastes ont des chromosomes bactériens circulaires, mais ils ne contiennent qu'environ 5 % de l'ADN total que l'on trouve dans un génome cyanobactérien typique. Cependant, des milliers de gènes cyanobactériens ont été trouvés dans le génome nucléaire de la plante à fleurs, Arabidopsis (Martin et al. 2002), suggérant qu'un mouvement horizontal important du génome cyanobactérien vers le génome nucléaire s'est produit à la suite de l'événement endosymbiotique.

Des preuves fossiles suggèrent que le groupe est très ancien et probablement responsable de la formation précoce d'une atmosphère oxydante. À l'aide de preuves géochimiques, paléontologiques et moléculaires, Tomitani et al. (2006) ont estimé que les cyanobactéries ont divergé du reste des bactéries entre 2450 et 2100 mya. Des fossiles de l'ordre de milliards d'années ont été trouvés dans des structures pétrifiées appelées stromatolites (Figures 4 et 5) et les cyanobactéries conservées ressemblent fortement à leurs descendants vivants (Figure 6). Notez que la position basale des cyanobactéries sur la figure 7A suggère que la chlorophylle A était probablement le pigment photosynthétique à partir duquel toutes les autres chlorophylles et bactériochlorophylles ont émergé. La figure 7B illustre la topologie des cyanobactéries selon Hoffman et al. (2005).

Il y a 2,2 milliards d'années, les niveaux d'oxygène dans les océans avaient commencé à augmenter suffisamment pour provoquer l'oxydation et la précipitation du fer. Cette période de la "Terre Rustball" a duré des millions d'années, et la précipitation du fer a formé les grands gisements de fer sur terre. Avec l'oxygène moléculaire libre dans les océans, la chimie des océans a commencé à changer, puis à exporter également de l'oxygène moléculaire vers l'atmosphère. Non seulement la photosynthèse débridée a provoqué un passage à une atmosphère oxydante, mais le dioxyde de carbone atmosphérique disponible a commencé à diminuer. Juste avant le Cambrien, les cyanobactéries étaient devenues si abondantes et si prospères qu'elles ont fait chuter très bas les niveaux de dioxyde de carbone et la terre a commencé à geler. Il a traversé plusieurs cataclysmes, les océans gelant presque d'un pôle à l'autre. C'est au cours de cette période que la vie multicellulaire, les premiers animaux, est apparue et a probablement commencé à consommer l'abondance des cyanobactéries.


FIGURE 1


FIGURE 2


FIGURE 3


FIGURE 4


ILLUSTRATION 5


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Titre : Rapport technique final - Utilisation d'approches de biologie des systèmes pour développer des souches cyanobactériennes avancées de synthèse de biocarburants

L'objectif global de ce projet était d'utiliser une approche de biologie des systèmes pour évaluer les potentiels d'un certain nombre de souches cyanobactériennes pour la production photobiologique de biocarburants avancés et/ou de leurs précurseurs chimiques. Les cyanobactéries sont des procaryotes photosynthétiques dégageant de l'oxygène. Parmi elles, certaines espèces unicellulaires comme la Cyanothèce peuvent également fixer N 2, un processus extrêmement sensible à l'oxygène. Pour s'adapter à ces processus incompatibles dans une seule cellule, Cyanothèce produit de l'oxygène pendant la journée et crée un O 2-environnement intracellulaire limité pendant la nuit pour effectuer O 2-processus sensibles tels que N 2-fixation. Ainsi, les cellules Cyanothece sont des bioréacteurs naturels pour le stockage de l'énergie solaire captée avec une utilisation ultérieure à un moment différent au cours d'un cycle diurne. Nos études comprennent l'identification d'une nouvelle cyanobactérie transformable, mixotrophe à croissance rapide. Cette souche a été séquencée et sera mise à disposition de la communauté. De plus, nous avons développé des modèles à l'échelle du génome pour une famille de cyanobactéries afin d'évaluer leur répertoire métabolique. De plus, nous avons développé une méthode pour la construction rapide de modèles métaboliques en utilisant plusieurs sources d'annotation et un modèle métabolique d'un organisme apparenté. Cette méthode permettra une annotation et un criblage rapides de phénotypes potentiels basés sur les séquences de génomemore » nouvellement disponibles de nombreux organismes. « moins


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Mots clés : cyanobactéries, algues, biologie synthétique, biocarburant, chimie verte

Citation : Wang B, Wang J, Zhang W et Meldrum DR (2012) Application de la biologie synthétique aux cyanobactéries et aux algues. Devant. Microbio. 3:344. doi: 10.3389/fmicb.2012.00344

Reçu : 01 juillet 2012 Accepté : 05 septembre 2012
Mise en ligne : 19 septembre 2012.

David Nielsen, Université d'État de l'Arizona, États-Unis

Shota Atsumi, Université de Californie à Davis, États-Unis
Christie A. M. Peebles, Université d'État du Colorado, États-Unis

Copyright : © 2012 Wang, Wang, Zhang et Meldrum. Il s'agit d'un article en libre accès distribué selon les termes de la Creative Commons Attribution License, qui permet l'utilisation, la distribution et la reproduction dans d'autres forums, à condition que les auteurs originaux et la source soient crédités et soumis à tout avis de droit d'auteur concernant tout graphique tiers, etc. .

*Correspondance : Bo Wang et Deirdre R. Meldrum, Center for Biosignatures Discovery Automation, The Biodesign Institute, Arizona State University, 1001 South McAllister Avenue, Tempe, AZ 85287-6501, États-Unis. courriel : [email protected] [email protected]

† Adresse actuelle : Weiwen Zhang, École de génie chimique et de technologie, Université de Tianjin, Tianjin 300072, République populaire de Chine


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