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De quel type de lichen s'agit-il (n° 2) ?

De quel type de lichen s'agit-il (n° 2) ?


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Je pense avoir trouvé le lichen très intéressant. Je l'ai découvert à 13h15 CET dans la zone de conservation de la nature de Prague appelée Divoka Sarka.

J'ai pris cette photo sur le lieu de ma découverte.

Un morceau de ce spécieux avait cca. 6cm. Et ça ressemble à un arbuste. Et c'est un micro photograf avec un grossissement d'environ 200X.


Il s'agit d'un lichen fruité, c'est-à-dire à port buissonnant. Ils sont communs dans mon état natal du Texas (États-Unis), où ils pendent des chênes. Tes photos leur ressemblent beaucoup. J'ai vu d'autres exemples dans les forêts tropicales du nord-ouest du Pacifique, à la fois dans l'Oregon et dans l'État de Washington. Je ne peux pas nommer l'espèce.

En haut à gauche de votre première photo, je vois une structure épaisse en forme de tige. Cela me ressemble au crampon, l'endroit où le lichen s'attache à l'arbre ou à un autre support.


Comment un gars d'un parc de caravanes du Montana a renversé 150 ans de biologie

Les manuels de biologie nous disent que les lichens sont des alliances entre deux organismes : un champignon et une algue. Ils ont tort.

En 1995, si vous aviez dit à Toby Spribille qu'il finirait par renverser une idée scientifique qui a fait l'objet de manuels scolaires pendant 150 ans, il se serait moqué de vous. À l'époque, sa vie semblait contrainte à un chemin très différent. Il a été élevé dans un parc à roulottes du Montana et a été scolarisé à la maison par ce qu'il décrit maintenant comme une "culte fondamentaliste". À un jeune âge, il est tombé amoureux de la science, mais n'avait aucun moyen de nourrir cet amour. Il aspirait à rompre avec ses racines et à recevoir une éducation appropriée.

À 19 ans, il a obtenu un emploi dans un service forestier local. En quelques années, il avait gagné assez pour quitter la maison. Ses maigres économies et ses notes inexistantes signifiaient qu'aucune université américaine ne le prendrait, alors Spribille s'est tourné vers l'Europe.

Grâce à ses antécédents familiaux, il parlait allemand et il avait entendu dire que de nombreuses universités là-bas ne pratiquaient pas de frais de scolarité. Ses qualifications manquantes étaient toujours un problème, mais l'Université de Göttingen a décidé d'ignorer. "Ils ont dit que dans des circonstances exceptionnelles, ils pourraient inscrire quelques personnes chaque année sans relevé de notes", explique Spribille. "C'était le goulot d'étranglement de ma vie."

Tout au long de ses travaux de premier cycle et de troisième cycle, Spribille est devenu un expert des organismes qui avaient attiré son attention pendant son séjour dans les forêts du Montana : les lichens.

Vous avez déjà vu des lichens, mais contrairement à Spribille, vous les avez peut-être ignorés. Ils poussent sur des bûches, s'accrochent à l'écorce, étouffent les pierres. À première vue, ils ont l'air désordonnés et ne méritent pas l'attention. À y regarder de plus près, ils sont d'une beauté étonnante. Ils peuvent ressembler à des taches de peinture écaillée, à des branches de coralline, à des poussières de poudre, à des frondes ressemblant à de la laitue, à des vers qui se tortillent ou à des tasses dans lesquelles un lutin pourrait boire. Ils sont aussi extrêmement durs. Ils poussent dans les parties les plus inhospitalières de la planète, où aucune plante ni aucun animal ne peut survivre.

Les lichens ont une place importante en biologie. Dans les années 1860, les scientifiques pensaient qu'il s'agissait de plantes. Mais en 1868, un botaniste suisse nommé Simon Schwendener a révélé qu'il s'agissait d'organismes composites, constitués de champignons qui vivent en partenariat avec des algues microscopiques. Cette « double hypothèse » a suscité l'indignation : elle allait à contre-courant de mettre le vivant dans des seaux clairs et discrets. Le contrecoup ne s'est effondré que lorsque Schwendener et d'autres, avec de bons microscopes et des mains prudentes, ont réussi à séparer les deux partenaires.

Schwendener pensait à tort que le champignon avait « asservi » l'algue, mais d'autres ont montré que les deux coopéraient. L'algue utilise la lumière du soleil pour produire des nutriments pour le champignon, tandis que le champignon fournit des minéraux, de l'eau et un abri. Ce type de relation mutuellement bénéfique était inouï et nécessitait un nouveau mot. Deux Allemands, Albert Frank et Anton de Bary, ont fourni le parfait—symbiose, du grec pour « ensemble » et « vivre ».

Quand on pense aux microbes qui influencent la santé des humains et des autres animaux, aux algues qui fournissent de l'énergie aux récifs coralliens, aux mitochondries qui alimentent nos cellules, aux bactéries intestinales qui permettent aux vaches de digérer leur nourriture ou aux produits probiotiques qui tapissent les supermarchés. étagères - tout cela peut être attribué à la naissance de la symbiose en tant que concept. Et la symbiose, à son tour, a commencé avec les lichens.

Au cours des 150 années qui ont suivi Schwendener, les biologistes ont tenté en vain de faire pousser des lichens en laboratoire. A chaque fois qu'ils réunissaient artificiellement le champignon et l'algue, les deux partenaires ne recréaient jamais pleinement leurs structures naturelles. C'était comme s'il manquait quelque chose – et Spribille l'aurait peut-être découvert.

Il a montré que le groupe de lichens le plus grand et le plus riche en espèces n'est pas constitué d'alliances entre deux organismes, comme l'a affirmé tous les scientifiques depuis Schwendener. Au lieu de cela, ce sont des alliances entre Trois. Pendant tout ce temps, un deuxième type de champignon s'est caché à la vue de tous.

« Il y a plus de 140 ans de microscopie, dit Spribille. "L'idée qu'il y a quelque chose de si fondamental que les gens ont manqué est étonnante."

Le chemin de cette découverte a commencé en 2011, lorsque Spribille, désormais armé d'un doctorat, est revenu au Montana. Il a rejoint le laboratoire du spécialiste de la symbiose John McCutcheon, qui l'a persuadé de compléter ses formidables compétences en histoire naturelle par un certain savoir-faire en génétique moderne.

Le duo a commencé à étudier deux lichens locaux communs dans les forêts locales et suspendus à des branches comme des perruques indisciplinées. L'un est jaune car il produit un poison puissant appelé acide vulpinique, l'autre n'a pas cette toxine et est brun foncé. Ils semblent clairement différents et ont été classés comme espèces distinctes pendant près d'un siècle. Mais des études récentes avaient suggéré qu'il s'agissait en fait du même champignon, associé à la même algue. Alors pourquoi sont-ils différents ?

Pour le savoir, Spribille a analysé quels gènes les deux lichens activaient. Il n'a trouvé aucune différence. Puis il réalisa qu'il cherchait de trop près. Les lichénologues pensaient tous que les champignons du partenariat appartenaient à un groupe appelé les ascomycètes. Ainsi, Spribille n'avait recherché que les gènes des ascomycètes. Presque sur un coup de tête, il a élargi sa recherche à l'ensemble du royaume fongique et a trouvé quelque chose de bizarre. Un grand nombre des gènes activés dans les lichens appartenaient à un champignon d'un groupe entièrement différent, les basidiomycètes. "Cela n'avait pas l'air bien", dit McCutcheon. « Il a fallu beaucoup de temps pour comprendre. »

Au début, le duo a pensé qu'un champignon basidiomycète poussait sur les lichens. C'était peut-être juste un contaminant, un grain de peluche microbienne qui s'était posé sur les spécimens. Ou cela aurait pu être un agent pathogène, un champignon qui infectait les lichens et causait des maladies. C'était peut-être simplement une fausse alerte. (De telles choses se produisent : des algorithmes génétiques ont mal identifié les bactéries de la peste dans le métro de New York, les ornithorynques dans les champs de tomates de Virginie et les phoques dans les forêts vietnamiennes.)

Mais lorsque Spribille a retiré tous les gènes des basidiomycètes de ses données, tout ce qui concernait la présence d'acide vulpinique a également disparu. «C'était le moment eurêka», dit-il. "C'est à ce moment-là que je me suis penché en arrière sur ma chaise." C'est à ce moment-là qu'il a commencé à soupçonner que le basidiomycète faisait en fait partie des lichens, présent dans les deux types, mais particulièrement abondant dans le toxique jaune.

Et pas seulement dans ces deux types non plus. Tout au long de sa carrière, Spribille avait collecté quelque 45 000 échantillons de lichens. Il a commencé à les projeter, de nombreuses lignées et continents différents. Et dans presque tous les macrolichens, le groupe le plus riche en espèces au monde, il a trouvé les gènes des champignons basidiomycètes. Ils étaient partout. Maintenant, il avait besoin de les voir de ses propres yeux.

Au microscope, un lichen ressemble à une miche de ciabatta : il a une croûte rigide et dense entourant un intérieur spongieux et lâche. L'algue est incrustée dans la croûte épaisse. Le champignon ascomycète familier est là aussi, mais il se ramifie vers l'intérieur, créant l'intérieur spongieux. Et les basidiomycètes ? Ils sont dans la partie la plus externe de la croûte, entourant les deux autres partenaires. «Ils sont partout dans cette couche externe», explique Spribille.

Malgré leur emplacement apparemment évident, il a fallu environ cinq ans pour les trouver. Ils sont noyés dans une matrice de sucres, comme si quelqu'un les avait recouverts. Pour les voir, Spribille a acheté du détergent à lessive chez Walmart et l'a utilisé pour éliminer très soigneusement cette matrice.

Et même lorsque les basidiomycètes étaient exposés, ils n'étaient pas faciles à identifier. Ils ressemblent exactement à une coupe transversale d'une des branches d'ascomycètes. À moins que vous ne sachiez ce que vous cherchez, il n'y a aucune raison de penser qu'il y a deux champignons plutôt qu'un seul, c'est pourquoi personne ne s'en est rendu compte pendant 150 ans. Spribille a découvert ce qui se passait en marquant chacun des trois partenaires avec différentes molécules fluorescentes, qui brillaient respectivement en rouge, vert et bleu. Ce n'est qu'alors que la trinité est devenue claire.

"Les résultats renversent le paradigme des deux organismes", a déclaré Sarah Watkinson, de l'Université d'Oxford. « Les définitions des lichens dans les manuels devront peut-être être révisées. »

"Cela rend les lichens d'autant plus remarquables", Nick Talbot, de l'Université d'Exeter. ajoute. « Nous voyons maintenant qu'ils ont besoin de deux types différents de champignons et d'une espèce d'algue. Si la bonne combinaison se rencontre sur un rocher ou une brindille, alors un lichen se formera, et cela se traduira par les grands et complexes organismes ressemblant à des plantes que nous voyons très souvent sur les arbres et les rochers. Le mécanisme par lequel cette association symbiotique se produit est complètement inconnu et reste un véritable mystère. »

En fonction de l'emplacement des deux champignons, il est possible que le basidiomycète influence la croissance de l'autre champignon, l'incitant à créer la croûte rigide du lichen. Peut-être qu'en utilisant les trois partenaires, les lichénologues pourront enfin cultiver ces organismes en laboratoire.

Dans les lichens du Montana étudiés par Spribille, le basidiomycète va évidemment de pair avec l'acide vulpinique. Mais est-ce que cela mange l'acide, le fabrique ou débloque-t-il la capacité de le fabriquer dans l'autre champignon ? Si c'est le dernier cas, "les implications vont au-delà de la lichénologie", dit Watkinson. Les lichens sont des cibles séduisantes pour les « bioprospecteurs », qui parcourent la nature à la recherche de substances qui pourraient nous être médicalement utiles. Et les nouveaux basidiomycètes font partie d'un groupe entièrement nouveau, séparés de leurs plus proches parents connus par 200 millions d'années. Toutes sortes de produits chimiques bénéfiques peuvent se trouver dans leurs cellules.

"Mais vraiment, nous ne savons pas ce qu'ils font", dit McCutcheon. "Et étant donné leur existence, nous ne savons pas non plus ce que font les ascomycètes." Tout ce qui leur a été attribué pourrait en fait être dû à l'autre champignon. De nombreux principes fondamentaux de la lichénologie devront être vérifiés et peut-être réécrits. « Toby a pris des risques énormes pendant de nombreuses années », dit McCutcheon. "Et il a changé le terrain."

Mais il n'a pas travaillé seul, note Watkinson. Sa découverte n'aurait pas été possible sans toute l'équipe, qui a combiné leurs expertises individuelles en histoire naturelle, génomique, microscopie, etc. C'est un thème qui résonne tout au long de l'histoire de la recherche sur la symbiose : il faut une alliance de chercheurs pour découvrir les partenariats les plus intimes de la nature.


Lichens : Association symbiotique et reproduction

Les lichens sont des organismes composites constitués invariablement d'un champignon et d'une algue ou d'une cyanobactérie. Les deux composants sont associés en permanence l'un à l'autre pour former un corps de lichen. La relation est symbiotique. La composante algale ou cyanobactérienne fournit la photosynthèse ainsi que les produits de la fixation de l'azote atmosphérique, si le partenaire est une cyanobactérie.

Le partenaire fongique absorbe l'eau et les minéraux du substrat. Le champignon protège également la composante photosynthétique du lichen à l'intérieur d'un revêtement mycélien humide. Le champignon envoie des haustoria dans les cellules d'algues pour se nourrir. Ainsi, les lichens représentent un exemple idéal de symbiose, dans lequel deux organismes taxonomiquement distincts sont associés en permanence pour former un seul organisme composite.

Seulement dans quelques lichens, il a été possible de séparer les deux partenaires et de les cultiver indépendamment. Il a également été possible de synthétiser un lichen en réassociant les partenaires d'origine. Lorsque les deux composants sont cultivés séparément, l'algue ou la cyanobactérie se développe généralement bien en culture. Mais il est difficile de faire pousser la composante fongique. Dans la nature, les lichens font partie des organismes à croissance la plus lente. Il existe environ 25 000 espèces de lichens.

Les lichens poussent dans des conditions environnementales très variables. Certains peuvent pousser sur des roches solides, tandis que d'autres dans les régions arctiques gelées en permanence. Cependant, la majorité d'entre eux préfèrent un environnement ombragé humide comme celui qui prévaut dans les forêts. Dans les forêts, les lichens poussent sur les branches, les écorces et même sur les feuilles des arbres, ainsi que sur les sols forestiers.

Les lichens sont souvent la première forme de vie à coloniser une roche ou une terre nouvellement exposée. Lorsqu'elles poussent sur des roches solides, elles sécrètent des acides organiques qui attaquent les minéraux rocheux provoquant l'altération des roches. Cela aide à la genèse du sol, où les plantes peuvent ensuite pousser.

Les lichens, bien qu'apparemment insignifiants dans l'ensemble de la biosphère, peuvent être un constituant considérable dans des zones géographiques spécialisées. Par exemple, dans les zones de toundra des régions arctiques, ils forment une partie importante de la végétation. Cladonia rangiferina qui pousse dans ces régions fournit une importante source de nourriture pour les rennes et les caribous. Elle est connue sous le nom de “mousse de renne”.

Certains lichens, comme Cetraria islandica et Endocarpon miniatum, sont destinés à la consommation humaine. Leconera esculenta est également comestible. Les lichens ont également d'autres utilisations importantes. Rocella tinctoria est la source d'érythrolitmine, un colorant indicateur acido-basique qui est l'ingrédient actif du tournesol. Lobaria pulmonaria et certaines espèces d'Evemia sont utilisées comme source de parfums. L'orcéine, un colorant utilisé pour la coloration des chromosomes, est extraite de certaines espèces de Rocella. L'acide usnique est obtenu à partir de l'espèce Usnea. Il a une activité antimicrobienne. Letharia vulpine est un lichen toxique.

Les lichens sont également d'une importance considérable en tant qu'organismes indicateurs pour la détection de la pollution atmosphérique. Les lichens peuvent incorporer divers cations dans leurs thalles. La concentration de différents cations dans les thalles de lichen donne une mesure de ces cations dans l'atmosphère.

De plus, certains lichens sont particulièrement sensibles à des polluants spécifiques, comme le dioxyde de soufre. En déterminant la diversité des espèces dans la population de lichens dans une zone, ainsi qu'en déterminant la disparition de certaines espèces à des intervalles de temps, il est possible de surveiller la qualité de l'air.

Les éléments radioactifs, comme le césium 137, s'échappant des centrales nucléaires, sont absorbés par les lichens. Lors de la catastrophe de Tchernobyl qui s'est produite à l'époque en URSS en 1986, la population de rennes s'est avérée avoir une radioactivité beaucoup plus élevée, car ils se nourrissent de lichens radioactifs.

Association symbiotique de lichens:

Chez les lichens, un composant photosynthétique sous forme d'algue verte ou de cyanobactérie est associé en permanence à un champignon, généralement un ascomycète et rarement un basidiomycète. Selon la nature du partenaire fongique, un lichen est désigné comme un ascolichen ou un basidiolichen. Certaines formes de type lichen n'ont pas de composante algale et sont appelées pseudo-lichens. Les pseudo-lichens sont majoritairement saprophytes ou parfois parasitaires.

La composante photosynthétique d'un lichen est appelée phyco-symbionte et la composante fongique myco-symbionte. L'association implique toujours un seul champignon spécifique et un seul phycosymbiote dans une espèce donnée de lichen. Les partenaires ne sont pas interchangeables ce qui indique que l'association symbiotique est spécifique.

Les phyco-symbiotes peuvent appartenir à environ 30 genres différents d'algues et de cyanobactéries. Parmi les algues, seules les algues vertes sont des composants du thalle de lichen. Aucun autre groupe d'algues n'est connu pour être présent dans les lichens. Les cyanobactéries peuvent être unicellulaires ou filamenteuses. Les cyanobactéries unicellulaires communes présentes dans les lichens sont Chroococcus et Gloeocapsa.

Les types filamenteux comprennent Nostoc, Scytonema, Rivularia, Stegonema, etc. Les algues vertes comprennent également des genres unicellulaires, comme Chlorella, Cystococcus, Protococcus, etc. ou des genres filamenteux appartenant à Chaetophorales, comme Trentepohlia et Pleurococcus. Parmi les genres de phyco-symbiotes les plus courants chez les lichens, on trouve Trebouxia, Trentepohlia et Nostoc. Ces trois genres se retrouvent dans plus de 90 % des lichens.

Les myco-symbiotes des lichens sont dans la majorité des cas des membres d'ascomycètes appartenant au groupe formant des apothécies, appelés Discomycètes. Les ascomycètes formant des périthèces (Pyrenomycètes) sont rarement présents dans les lichens (par exemple Dermatocarpori). L'association symbiotique avec les basidiomycètes est également rare. Les basidiolichens ont généralement un membre des Thelephoraceae comme myco-symbiote.

Certains des ascolichens communs sont Parmelia acetabula, Cladonia, rangiferina, Cetraria islandica, Usnea barbata, Lobaria pulmonaria, Rhizocarpon Geographicum etc. Parmi les basidiolichens, Cora pavonica est un genre bien connu avec Clavulinopsis est un autre genre avec Clavaria comme mycosymbiontes. Certains lichens trouvés en Inde appartiennent aux genres Graphis, Lecanora, Parmelia, Physcia, Usnea, Cladonia etc.

Un aspect intéressant de la symbiose du lichen est que certains composés chimiques ne sont synthétisés que lorsque les phyco- et myco-symbiontes sont associés dans un lichen. Lorsque les symbiotes sont cultivés séparément, aucun des composants n'est capable de synthétiser ces composés. De nombreux lichens produisent des composés phénoliques inhabituels et des lipides en quantités substantielles dans leurs thalles. Les lichens ne sont pas encore complètement explorés pour obtenir de nouveaux composés utiles.

Reproduction dans les lichens:

Les lichens peuvent se multiplier végétativement par fragmentation du thalle. Ils se multiplient également par formation de plusieurs types de structures asexuées. Les plus courantes de ces structures sont les sorédies. Ce sont de petits corps à feuilles caduques globuleux contenant les deux partenaires symbiotiques. Dans ces corps, une cellule algale ou cyanobactérienne est enveloppée d'hyphes fongiques.

Les sorédies se forment à la surface du thalle en très grand nombre, donnant un aspect poudreux à la surface du thalle. Les sorédies se détachent facilement par le vent ou les éclaboussures de gouttes de pluie. Lorsqu'elles s'installent sur un substrat approprié, elles germent pour produire de nouveaux thalles. Comme les deux symbiotes sont transportés ensemble dans un sorédium, le développement d'un nouveau thalle est assuré (Fig. 5.30). Les partenaires algales ou cyanobactériens des thalles lichens se multiplient généralement par division cellulaire. Parfois, les algues se multiplient également par formation de spores.

La reproduction sexuée des lichens est limitée au myco-symbiote uniquement.Les ascolichens produisent des asques et des ascospores qui sont généralement produits dans des ascocarpes bien différenciés. Comme la plupart des ascolichens ont des Discomycètes, les ascocarpes sont généralement des apothécies. Les pyrénomycètes sont beaucoup moins fréquents, de même que les périthèces.

Parfois, les fructifications définies manquent et les asques sont produits entremêlés d'hyphes stériles lâches. Dans tous les cas, les ascospores, une fois dispersées, germent dans des conditions favorables pour produire un tube germinatif qui se développe en hyphe. Lorsque l'hyphe rencontre le partenaire algal approprié, il établit une association symbiotique et initie une nouvelle formation de thalle lichen. Dans le cas où l'hyphe ne parvient pas à trouver son partenaire apparenté, il dégénère.


7 - Biochimie et métabolites secondaires

Il existe deux groupes principaux de composés de lichen : les métabolites primaires (intracellulaires) et les métabolites secondaires (extracellulaires). Les produits intracellulaires courants présents dans les lichens comprennent les protéines, les acides aminés, les polyols, les caroténoïdes, les polysaccharides et les vitamines, qui sont liés aux parois cellulaires et aux protoplastes, sont souvent solubles dans l'eau et peuvent être extraits avec de l'eau bouillante (Fahselt 1994 b ) . Certains de ces produits sont synthétisés par le champignon et d'autres par l'algue. Étant donné que le thalle de lichen est une structure composite, il n'est pas toujours possible de décider où un composé particulier est biosynthétisé. La plupart des produits intracellulaires isolés des lichens ne sont pas spécifiques et sont également présents dans les champignons libres, les algues et les plantes vertes supérieures (Hale 1983). La majorité des composés organiques trouvés dans les lichens sont des métabolites secondaires du composant fongique, qui se déposent à la surface des hyphes plutôt qu'à l'intérieur des cellules. Ces produits sont généralement insolubles dans l'eau et ne peuvent être extraits qu'avec des solvants organiques. Le carbone pour le lichen est fourni principalement par l'activité photosynthétique de l'algue partenaire. Mosbach (1969) a résumé la séquence métabolique globale du carbone comme impliquant la photosynthèse dans le photobionte suivie du transport des glucides vers le champignon, le métabolisme des glucides et la biosynthèse subséquente des métabolites secondaires du lichen. Le type de glucide libéré par l'algue et fourni au champignon est déterminé par le photobionte, tandis que dans les lichens contenant des cyanobactéries, le glucide libéré et transféré au champignon est le glucose.


Lichens : signification, caractéristiques et classification

Dans cet article, nous discuterons de: - 1. Signification des lichens 2. Caractéristiques des lichens 3. Habitudes et habitat 4. Membres associés 5. Nature de l'association 6. Classement 7. Structure du thalle 8. Reproduction 9. Importance.

Signification des lichens :

Les lichens sont un petit groupe de plantes de nature composite, composé de deux organismes dissemblables, une algue-phycobionte (phycos - algue bios - vie) et un champignon-mycobionte (mykes - champignon bios - vie) vivant dans une association symbiotique.

Généralement, le partenaire fongique occupe la majeure partie du thalle et produit ses propres structures de reproduction. Le partenaire algal fabrique la nourriture par photosynthèse qui se diffuse probablement et est absorbée par le partenaire fongique.

Caractéristiques des lichens :

1. Les lichens sont un groupe de plantes de nature thalloïde composite, formé par l'association d'algues et de champignons.

2. L'hydrate de carbone produit par le partenaire algal par photosynthèse est utilisé par les deux et le partenaire fongique sert à la fonction d'absorption et de rétention d'eau.

3. Sur la base de la structure morphologique des thalles, ils sont de trois types crustacés, foliacés et fruticeux.

4. Le lichen se reproduit par les trois moyens : végétatif, asexué et sexuel.

(a) Reproduction végétative : Elle a lieu par fragmentation, décomposition des parties plus anciennes, par sorédies et isidies.

(b) Reproduction asexuée : Par la formation d'oïdies.

(c) Reproduction sexuée : Par la formation d'ascospores ou de basidiospores. Seul le composant fongique est impliqué dans la reproduction sexuée.

5. Les ascospores sont produites à Ascolichen.

(a) L'organe sexuel mâle est un spermogone en forme de flacon, produit des spermatozoïdes unicellulaires.

(b) L'organe sexuel féminin est le carpogonium (ascogone), se différencie en oogone basal enroulé et en tricho­gyne allongé.

(c) Le corps du fruit peut être des apothécies ! (en forme de disque et timide) ou périthétique (en forme de flacon).

(d) Les asques se développent à l'intérieur du corps du fruit contenant 8 ascospores. Après s'être libérées du corps du fruit, les ascospores germent et, au contact d'algues appropriées, elles forment de nouveaux lichens.

6. Les basidiospores sont produites dans Basidiolichen, ressemblent généralement à des champignons de support et les basidiospores sont produites vers la face inférieure du corps du fruit.

7. La croissance du lichen est très lente, ils peuvent survivre dans des conditions défavorables avec des températures élevées et des conditions sèches.

Habitudes et habitat des lichens :

Il existe environ 400 genres et 15 000 espèces de lichens, largement répandus dans différentes régions du monde. Le corps de la plante est le thalloïde qui pousse généralement sur l'écorce des arbres, les feuilles, les bûches mortes, les roches nues, etc., dans différents habitats. Ils poussent de manière luxuriante dans les zones forestières avec ou sans pollution et avec une humidité abondante.

Certaines espèces comme Cladonia rangiferina (mousse de renne) poussent dans les conditions extrêmement froides des toundras arctiques et des régions antarctiques. En Inde, ils poussent abondamment dans les régions de l'Himalaya oriental. Ils ne poussent pas dans les régions très polluées comme les zones industrielles. La croissance du lichen est très lente.

Selon la région de croissance, les lichens sont regroupés en :

1. Corticoles :

Poussant sur l'écorce des arbres, principalement dans les régions subtropicales et tropicales.

2. Les saxicoles :

Poussant sur des rochers, en climat froid.

3. Terricoles :

Culture en terre, en climat chaud, avec suffisamment de pluie et un été sec.

Membres associés de Lichens :

Le corps végétal composite du lichen se compose de membres d'algues et de champignons.

Les membres algaux appartiennent aux Chlorophycées (Trebouxia, Trentepohlia, Coccomyxa etc.), Xanthophyceae (Heterococcus) mais aussi aux Cyanobactéries (Nostoc, Scytonema etc.) (Fig. 4.111).

Les membres fongiques appartiennent principalement à Ascomycotina et quelques-uns à Basidiomycotina. Parmi les membres d'Ascomycotina, les Disco­mycetes sont très communs produisant d'énormes apo­thecies, d'autres appartiennent aux Pyrenomycetes ou Loculoascomycetes.

Les membres de Basidiomycotina appartiennent aux Thelephoraceae.

Nature de l'Association des Lichens :

Il existe trois points de vue concernant la nature de l'association des partenaires algaux et fongiques dans le lichen :

1. Selon certains chercheurs, le champignon vit en parasite, partiellement ou totalement, avec les composants algaux.

Cette vue est prise en charge pour les preuves suivantes :

(i) Présence d'haustoria de champignon dans les cellules d'algues de certains lichens.

(ii) Lors de la séparation, l'algue du lichen est capable de vivre indépendamment, mais le champignon ne peut pas survivre.

2. Selon d'autres, ils vivent en symbiose, où les deux partenaires bénéficient également. Le membre fongique absorbe l'eau et les minéraux de l'atmosphère et du substrat, les met à la disposition de l'algue et protège également les cellules algales des conditions défavorables telles que la température, etc. Le membre algal synthétise une nourriture organique suffisante pour les deux.

3. Selon un autre point de vue, bien que la relation soit symbiotique, le champignon montre une prédominance sur le partenaire algal, qui vit simplement comme un partenaire subordonné. C'est comme une relation de maître et d'esclave, appelée hélotisme.

Classification des lichens :

Le système naturel de classification n'est pas disponible pour les lichens. Ils sont classés selon la nature et les types de fructifications du partenaire fongique.

Sur la base de la structure des fructifications des partenaires fongiques, Zahlbruckner (1926) a classé les lichens en deux groupes principaux :

1. Ascolichens :

Le membre fongique de ce lichen appartient à Ascomycotina.

Basées sur la structure du corps du fruit, elles se divisent en deux séries :

(i) Gynocarpées :

Le corps du fruit est en forme de disque, c'est-à-dire de type apothécial. Il est également connu sous le nom de Discolichen (par exemple, Parmelia).

(ii) Pyrénocarpées :

Le corps du fruit est en forme de flacon, c'est-à-dire de type périthétique. Il est également connu sous le nom de Pyrenolichen (par exemple, Dermatocarport).

2. Basidiolichen :

Le membre fongique de ce lichen appartient à Basidiomycotina, par exemple, Dictyonema, Corella.

Plus tard, Alexopoulos et Mims (1979) ont classé les lichens en trois groupes principaux :

je. Basidiolichen :

Le partenaire fongique appartient aux Basidiomycètes, par exemple Dictyonema.

ii. Deutérolichen :

Le partenaire fongique appartient aux Deutéromycètes.

iii. Ascolichen :

Le partenaire fongique appartient aux Ascomycètes, par exemple Parmelia, Cetraria.

Structure du thalle chez les lichens :

Le corps végétal du lichen est thalloïde avec différentes formes. Ils sont généralement de couleur grise ou vert grisâtre, mais certains sont de couleur rouge, jaune, orange ou brune.

A. Structure externe du thalle :

Sur la base de la morphologie externe, de la croissance générale et de la nature de l'attachement, trois principaux types ou formes de lichens (crusteux, foliacés et fruticeux) ont été reconnus. Plus tard, sur la base de structures détaillées,

Hawksworth et Hill (1984) ont classé les lichens en cinq types ou formes principaux :

C'est le type le plus simple, où le mycélium fongique enveloppe un seul ou un petit groupe de cellules d'algues. La cellule algale n'est pas entièrement enveloppée d'hyphes fongiques. Le lichen apparaît sous forme de masse poudreuse sur le substrat, appelée lèpre (Fig. 4.112A), par exemple, Lepraria incana.

Ce sont des lichens écrasants où le thalle est discret, plat et apparaît comme une couche mince ou une croûte sur le substrat comme des écorces, des pierres, des roches, etc. (Fig. 4.112B). Ils sont totalement ou partiellement enfouis dans le substrat, par exemple Graphis, Lecanora, Ochrolechia, Strigula, Rhizocarpon, Verrucaria, Lecidia etc.

Ce sont des lichens ressemblant à des feuilles, où le thalle est plat, s'étendant horizontalement et avec des lobes. Certaines parties du thalle sont attachées au substrat au moyen d'une excroissance hyphe, les rhizines, développées à partir de la surface inférieure (Fig. 4.112C), par exemple, Parmelia, Physcia, Peltigera, Anaptychia, Hypogymnia, Xanthoria, Gyrophora, Collema, Chauduria etc.

4. Fruticose (Frutex, Arbuste) :

Ce sont des lichens arbustifs, où les thalles sont bien développés, cylindriques ramifiés, arbustifs (Fig. 4.112D), soit dressés (Cladonia) soit suspendus au substrat (Usnea). Ils sont attachés au substrat par un disque basal, par exemple Cladonla, Usnea, Letharia, Alectonia, etc.

Dans ce type, les membres d'algues sont filamenteux et bien développés. Les filaments d'algues restent enveloppés ou recouverts par seulement quelques hyphes fongiques. Ici, le membre algal reste en tant que partenaire dominant, appelé type filamen­tous, par exemple, Racodium, Ephebe, Cystocoleus, etc.).

B. Structure interne du thalle :

Sur la base de la répartition des membres algaux à l'intérieur du thalle, les lichens sont divisés en deux types. Homoisomerous ou Homomerous et Heteromerous.

Ici, les hyphes fongiques et les cellules d'algues sont plus ou moins uniformes et timidement réparties dans tout le thalle. Les membres algaux appartiennent à Cyanophyta. Ce type d'orientation se retrouve dans les lichens crustacés. Les deux partenaires s'entremêlent et forment une fine couche protectrice externe (Fig. 4.11 3A), par exemple, Leptogium, Collema, etc.

Ici, le thalle est différencié en quatre couches distinctes : cortex supérieur, zone algale, médullaire et cortex inférieur. Les membres algaux sont limités dans la zone algale seulement. Ce type d'orientation se trouve dans les lichens foliacés et fruticuleux (Fig. 4.113B), par exemple Physcia, Parmelia, etc.

La structure interne détaillée de ce type est :

Il s'agit d'un revêtement protecteur épais et extérieur, composé d'hyphes fongiques entrelacés disposés de manière compacte et situés à angle droit par rapport à la surface du corps du fruit. Habituellement, il n'y a pas d'espace intercellulaire entre les hyphes, mais s'ils sont présents, ceux-ci sont remplis de substances gélatineuses.

La zone algale se situe juste en dessous du cortex supérieur. Les cellules d'algues sont enchevêtrées par les hyphes fongiques entrelacés de manière lâche. Les membres algaux communs peuvent appartenir à Cyanophyta comme Gloeocapsa (unicellulaire) Nostoc, Rivularia (filamenteuse) etc.

La moelle est située juste en dessous de la zone algale, composée d'hyphes fongiques à paroi épaisse et lâchement entrelacés avec un grand espace entre eux.

C'est la couche la plus basse du thalle. Cette couche est composée d'hyphes disposés de manière compacte, qui peuvent être disposés perpendiculairement ou parallèlement à la surface du thalle. Certains des hyphes de la surface inférieure peuvent s'étendre vers le bas et pénétrer dans le substratum qui facilite l'ancrage, connu sous le nom de rhizines.

La structure interne d'Usnea, un lichen fruticuleux, présente différents types d'orientation. De section cylindrique, les couches extérieures sont le cortex, la moelle (composée de cellules d'algues et de mycélium fongique) et l'axe chondroïde central (composé de mycéliums fongiques disposés de manière compacte).

C. Structures spécialisées du thalle :

Dans certains lichens foliacés (par exemple, Parmelia), le cortex supérieur est interrompu par une ouverture, appelée pores respiratoires, qui facilite les échanges gazeux (Fig. 4.114A).

Sur le cortex inférieur de certains lichens foliacés (par exemple, Sticta), de petites dépressions se développent, qui apparaissent comme des taches blanches en forme de coupe, appelées Cyphelles (Fig. 4.114B). Parfois, les fosses qui se sont formées sans aucune frontière définie sont appelées Pseudocyphelles. Les deux structures aident à l'aération.

Ce sont de petites excroissances verruqueuses sur la surface supérieure du thalle (Fig. 4.114C). Ils contiennent des hyphes fongiques du même type que le thalle mère, mais les éléments algaux sont toujours différents. Ils aident probablement à retenir l'humidité. Chez Neproma, les Cephalodia sont endotrophes.

Reproduction chez les lichens :

Le lichen se reproduit par les trois moyens, végétatif, asexué et sexué.

I. Reproduction végétative :

Il se produit par une blessure accidentelle où le thalle peut être brisé en fragments et chaque partie est capable de se développer normalement en un thalle.

(b) Par la mort de pièces plus anciennes :

La région la plus ancienne de la partie basale du thalle meurt, provoquant la séparation de certains lobes ou branches et chacun se développe normalement en un nouveau thalle.

II. Reproduction asexuée:

1. Sorédium (pi. Sorédia):

Ce sont de petites excroissances blanc grisâtre ressemblant à des bourgeons développées sur le cortex supérieur du thalle (Fig. 4.115A, B). Ils sont composés d'une ou de quelques cellules d'algues enveloppées de manière lâche par des hyphes fongiques. Ils sont détachés du thalle par la pluie ou le vent et lors de la germination, ils développent de nouveaux thalles.

Lorsque les sorédies se développent de manière organisée dans une région spéciale ressemblant à une pustule, elles sont appelées Soralia (Fig. 4.115D), par exemple, Parmelia Physcia, etc.

Ce sont de petites excroissances de type corail, simples ou ramifiées, noir grisâtre, développées sur la surface supérieure du thalle (Fig. 4.115C). L'isidium a une couche corticale externe continue avec la corticale supérieure du thalle mère qui renferme les mêmes éléments algaux et fongiques que la mère.

Ils sont de formes diverses et peuvent ressembler à des coraux chez Peltigera, à des bâtonnets à Parmelia, à des cigares à Usnea, à des écailles chez Collema etc. Il est généralement resserré à la base et se détache très facilement du thalle parent. Dans des conditions favorables, l'isidium germe et donne naissance à un nouveau thalle.

En plus de la reproduction asexuée, les isidies participent également à l'augmentation de la surface photo-synthétique du thalle.

Certains lichens développent des pycniospores ou des spermatozoïdes à l'intérieur de la pycnide en forme de flacon (Fig. 4.116A).

Ils se comportent généralement comme des gamètes, mais dans certaines conditions, ils germent et développent des hyphes fongiques. Ces hyphes fongiques, lorsqu'ils sont en contact avec le partenaire algal approprié, se développent en un nouveau thalle de lichen.

III. Reproduction sexuée:

Seul le partenaire fongique du lichen se reproduit sexuellement et forme des fructifications sur le thalle. La nature de la reproduction sexuée chez les ascolichen est semblable à celle des membres d'Ascomycotina, alors que chez Basidiolichen est semblable à celle des membres de Basidio­mycotina.

A Ascolichen, l'organe sexuel féminin est le carpogone et l'organe sexuel mâle est appelé spermogone (= pycnidium). Le spermogo­nium (Fig. 4.116A) se développe principalement à proximité du carpogonium.

Le carpogone est multicellulaire et se différencie en ascogone basal enroulé et en trichogyne multicellulaire allongé supérieur (Fig. 4.116B). L'ascogone reste incrusté dans la zone algale, mais le trichogyne se projette au-delà du cortex supérieur.

Le spermogone est en forme de flacon et développe des spermatozoïdes à partir de la couche interne (Fig. 4.116A). Les spermatozoïdes se comportent comme des gamètes mâles. Le spermatium, après s'être libéré du spermo­gonium, s'attache avec le trichogyne au niveau de la partie projetée collante. Lors de la dissolution de la paroi commune, le noyau du spermatozoïde migre dans le carpogonium et fusionne avec l'ovule.

De nombreux hyphes ascogènes se développent à partir de la région basale de l'ascogone fécondé. L'avant-dernière cellule binucléée des hyphes ascogènes se développe en un asque.

Les noyaux de l'avant-dernière cellule fusionnent et forment un noyau diploïde (2n), qui subit d'abord une division méiotique puis mitotique, ce qui donne huit noyaux filles haploïdes. Chaque noyau haploïde avec un peu de cytoplasme se métamorphose en une ascospore.

Les asques restent entremêlés avec quelques hyphes stériles - les paraphyses. Avec le développement ultérieur, les asques et les paraphyses s'entourent de mycélium végétatif et forment le corps du fruit.

Le corps du fruit peut être de type ascohyménial, c'est-à-dire de type apothécie (Fig. 4.117A) comme chez Parmelia et Anaptychia ou périthèce comme chez Verrucaria et Darmatocarpon ou de type ascoculaire (absence d'hyménium véritable), également connu sous le nom de pseudothèces ou ascostrome.

À l'intérieur, la région rainurée en forme de coupe (Fig. 4.117B, C) d'un apothécie mature se compose de trois parties distinctes, le thécie moyen (= hyménium), comprenant des asques et des paraphyses, est la zone fertile recouverte de deux zones stériles - le épithèque supérieure et hypothèque inférieure. La région sous la cupule est différenciée comme le thalle végétatif en cortex externe, zone algale et médullaire centrale (Fig. 4.117B).

Habituellement, les asques contiennent huit ascospores (Fig. 4.117C), mais le nombre peut être un chez Lopadium, deux chez Endocarpon et même plus de huit chez Acarospora.

Les ascospores peuvent être unicellulaires ou multicellulaires, uninucléées ou multinucléées, et sont de formes et de tailles diverses. Après s'être libérée de l'asque, l'ascospore germe dans un milieu approprié et produit de nouvelles hyphes. Le nouvel hyphe, après être entré en contact avec un partenaire algal approprié, se développe en un nouveau thalle.

Chez Basidiolichen (Fig. 4.118), le résultat de la reproduction sexuée est la formation de basi­diospores qui se sont développées sur la baside comme dans la basidiomycotine typique. Le membre fongique (appartient aux Thelephoraceae) avec l'algue bleu-vert, en tant que partenaire algal, forme le corps de la plante thalloïde.

Le thalle cultivé sur le sol produit un hypothalle sans rhizines, mais sur le tronc de l'arbre, il pousse comme des champignons de support (Fig.4.118A) et se différencie intérieurement en cortex supérieur, couche algale, médullaire et région fertile inférieure avec des basidiospores portant des basides (Fig. 4.118B, C).

Importance des lichens :

A. Importance économique des lichens :

Les lichens sont utiles et nuisibles à l'humanité. Les activités utiles sont bien plus que nuisibles. Ils sont utiles à l'humanité de diverses manières : comme nourriture et fourrage, comme médicaments et usages industriels de diverses sortes.

Les lichens sont utilisés comme nourriture par l'homme dans de nombreuses régions du monde et également par différents animaux comme les escargots, les chenilles, les limaces, les termites, etc. Ils contiennent des polysaccharides, de la cellulose de lichen, des vitamines et certaines enzymes.

Certaines utilisations des lichens sont :

Certaines espèces de Parmelia sont utilisées comme poudre de curry en Inde, Endocarpon miniatum est utilisé comme légume au Japon, Evernia prunastri pour faire du pain en Egypte et Cetraria islandica (mousse d'Islande) comme nourriture en Islande. D'autres comme les espèces d'Umbillicaria, Parmelia et Leanora sont utilisées comme nourriture dans différentes parties du monde. En France, une partie des lichens est utilisée dans la préparation de chocolats et de pâtisseries.

Les lichens comme Lecanora saxicola et Aspicilia calcarea etc. sont utilisés comme nourriture par les escargots, les chenilles, les termites, les limaces, etc.

Ramalina traxinea, R. fastigiata, Evernia prunastri, Lobaria pulmonaria sont utilisées comme fourrage pour les animaux, en raison de la présence de lichénine, un polysaccharide. Les animaux de la région de la toundra, en particulier les rennes et les bœufs musqués, utilisent Cladonia rangifera (mousse de renne) comme nourriture commune. Les lichens séchés sont nourris pour les chevaux et autres animaux.

Les lichens sont importants en médecine en raison de la présence de lichen et de certaines substances amères ou astringentes. Les lichens sont utilisés comme médicament depuis l'époque préchrétienne. Ils ont été utilisés dans le traitement de la jaunisse, de la diarrhée, des fièvres, de l'épilepsie, de l'hydrophobie et des maladies de la peau.

Cetraria islandica et Lobaria pulmonaria sont utilisés pour la tuberculose et d'autres maladies pulmonaires Parmelia sexatilis pour l'épilepsie Parmelia perlata pour la dyspepsie. Cladonia pyxidata pour la coqueluche Xanthoria parietina pour la jaunisse et plusieurs espèces de Pertusaria, Cladonia et Cetraria islandica pour le traitement de la fièvre intermittente.

L'acide usnique, un antibiotique à large spectre obtenu à partir d'espèces d'Usnea et de Cladonia, est utilisé contre diverses maladies bactériennes. Usnea et Evernia furfuracea ont été utilisés comme astringents dans les hémorragies. Certains lichens sont utilisés comme ingrédients importants dans de nombreuses crèmes antiseptiques, en raison de leurs propriétés spasmolytiques et antitumorales.

Les lichens de divers types sont utilisés dans différents types d'industries.

Certains lichens comme Lobaria pulmonaria et Cetraria islandica sont utilisés dans le tannage du cuir.

(ii) Brasserie et Distillation :

Les lichens comme Lobaria pulmonaria sont utilisés dans le brassage de la bière. En Russie et en Suède, Usneaflorida, Cladonia rangiferina et Ramalina fraxinea sont utilisées dans la production d'alcool en raison de leur riche teneur en “lichenine”, un glucide.

(iii) Préparation du colorant :

Les colorants obtenus à partir de certains lichens sont utilisés depuis l'époque préchrétienne pour colorer les tissus, etc.

Les colorants peuvent être de différentes couleurs comme le marron, le rouge, le violet, le bleu, etc. Le colorant marron obtenu à partir de Parmelia omphalodes est utilisé pour la teinture des tissus de laine et de soie. Les colorants rouges et violets sont disponibles dans Ochrolechia androgyna et O. tartaria.

Le colorant bleu “Orchil”, obtenu à partir de Cetraria islandica et d'autres, est utilisé pour teindre les articles en laine. L'orcéine, le contenu principal actif du colorant orchil, est largement utilisée en laboratoire lors d'études histologiques et pour la teinture de la fibre de coco.

Le tournesol, un colorant indicateur acido-basique, est extrait de Roccella tinctoria, R. montagnei et aussi de Lasallia pustulata.

(iv) Cosmétiques et Parfumerie :

Les composés aromatiques présents dans le lichen thalle sont extraits et utilisés dans la préparation d'articles cosmétiques et de parfums. Les huiles essentielles extraites des espèces de Ramalina et Evernia sont utilisées dans la fabrication de savons cosmétiques.

Ramalina calicaris est utilisé pour blanchir les cheveux des perruques. Les espèces d'Usnea ont la capacité de retenir l'odeur et sont commercialement utilisées en parfumerie. Evernia prunastri et Pseudevernia furfuracea sont largement utilisées dans les parfums.

Activités nocives des lichens :

1. Certains lichens comme Amphiloma et Cladonia parasitent les mousses et provoquent la destruction totale des colonies de mousses.

2. Le lichen comme Usnea, avec ses hyphes de fixation, peut pénétrer profondément dans le cortex ou plus profondément, et détruire la lamelle moyenne et le contenu interne de la cellule, provoquant une destruction totale.

3. Différents lichens, principalement de type crustacé, causent de graves dommages aux vitres et aux pierres de marbre des bâtiments anciens.

4. Les lichens comme Letharia vulpina (mousse de loup) sont très toxiques. L'acide vulpinique est la substance toxique présente dans ce lichen.

B. Importance écologique des lichens :

Les lichens ont une certaine importance écologique.

Certaines des activités à cet égard sont:

1. Pionnier de la végétation rocheuse :

Les lichens sont des colonisateurs pionniers sur les roches sèches. En raison de leur capacité à se développer avec un minimum de nutriments et d'eau, les lichens crustacés colonisent avec une croissance luxuriante. Les lichens sécrètent des acides qui désagrègent les roches.

Après la mort du lichen, il se mélange aux particules de roche et forme une fine couche de sol. Le sol fournit les plantes comme les mousses pour y pousser en tant que premier successeur, mais, plus tard, les plantes vasculaires commencent à pousser dans le sol. Dans la succession végétale, Lecanora saxicola, un lichen, pousse d'abord puis la mousse Crtmmia pulvinata, après sa mort, forme un coussin compact sur lequel pousse ensuite Poa compresseur.

2. Accumulation de substances radioactives:

Les lichens sont efficaces pour l'absorption de différentes substances. La Cladonia rangiferina, la mousse de renne et Cetraria islandica, la mousse d'Islande sont les lichens couramment disponibles dans la région de la toundra. Les retombées radioactives du strontium ( 90 Sr) et du césium ( 137 CS) des centres de recherche atomique sont absorbés par le lichen. Ainsi, le lichen peut purifier l'atmosphère des substances radioactives.

Les lichens sont mangés par les caribous et les rennes et se transmettent dans la chaîne alimentaire, notamment aux Lapons et aux Esquimaux. Ainsi, les substances radioactives sont accumulées par les êtres humains.

3. Sensibilité aux polluants atmosphériques :

Les lichens sont très sensibles aux polluants atmosphériques comme le SO2, COCO2 etc. ainsi le nombre de thalles de lichen dans la zone polluée est progressivement réduit et, finalement, tombe à zéro. Les lichens crustacés peuvent tolérer beaucoup plus en zone polluée que les deux autres types. Pour les faits ci-dessus, les lichens sont largement absents des villes et des zones industrielles. Ainsi, les lichens sont utilisés comme “indicateurs de pollution”.


Lichens : histoire de la vie et écologie

Les lichens sont formés à partir d'une combinaison d'un partenaire fongique (mycobionte) et un partenaire algal (phycobionte). Les filaments fongiques entourent et se développent dans les cellules d'algues, et fournissent la majorité de la masse et de la forme physiques du lichen. Dans l'image ci-dessous à gauche du lichen Physia, les filaments fongiques ont été colorés en bleu et les cellules d'algues dispersées en rouge.

Aussi dans le Physia section, vous remarquerez peut-être une couche rouge foncé en haut. C'est un apothécie, un peu comme ceux au sommet du lichen soldat britannique, en bas à droite. Une apothèque est une structure de reproduction fongique, dans laquelle le champignon se reproduit par la production de spores. Ces spores se disperseront et germeront en de nouveaux champignons, mais elles ne pas produire de nouveaux lichens. Pour qu'un lichen se reproduise, mais le champignon et l'algue doivent se disperser ensemble.

Les lichens se reproduisent de deux manières fondamentales. Premièrement, un lichen peut produire sorédie, ou un amas de cellules d'algues enveloppées de filaments fongiques. Ceux-ci peuvent se disperser et former de nouveaux lichens. Une deuxième façon pour le lichen de se reproduire est de isidie, qui ressemblent beaucoup aux sorédies, sauf que les isidies sont enfermées dans une couche de tissu cortical protecteur. Un isidium ressemble beaucoup plus à un lichen miniature.

Les lichens poussent presque partout où se trouve une surface stable et raisonnablement bien éclairée. Cela peut inclure le sol, la roche ou même les côtés des arbres. Un lichen peut absorber certains nutriments minéraux de l'un de ces substrats sur laquelle il pousse, mais est généralement autonome pour se nourrir grâce à la photosynthèse dans les cellules d'algues. Ainsi, les lichens qui poussent sur les arbres ne sont pas des parasites des arbres et ne s'en nourrissent pas, pas plus que vous ne vous nourrissez de la chaise sur laquelle vous êtes assis. Les lichens qui poussent dans les arbres utilisent simplement l'arbre comme maison. Les lichens poussant sur les roches, cependant, peuvent libérer des produits chimiques qui accélèrent la dégradation de la roche dans le sol et favorisent ainsi la production de nouveaux sols.

La plupart des lichens sont tempérés ou arctiques, bien qu'il existe de nombreuses espèces tropicales et désertiques. Les lichens semblent mieux se porter dans les environnements plus secs, où ils ne sont pas souvent laissés dans l'eau stagnante. Cependant, ce que le lichen considère comme sec n'est peut-être pas ce que nous considérerions comme sec. Dans les bayous et dans les forêts tropicales fraîches, de gros lichens connus sous le nom de "barbe de vieil homme" peuvent souvent être vus suspendus aux branches des arbres. Bien qu'il y ait beaucoup d'eau dans ces habitats, l'air n'est pas saturé et les brises desséchantes peuvent servir à dessécher les organismes arboricoles.

Les lichens sont plus visibles sur le toundra, où les lichens, les mousses et les hépatiques constituent la majorité de la couverture végétale. Cette couverture aide à isoler le sol et peut fournir du fourrage pour les animaux au pâturage. La soi-disant "mousse" de renne est l'un de ces lichens.

Ainsi, les lichens sont des créatures robustes capables de survivre dans les déserts brûlants et la toundra givrée. Leurs secrets de réussite ne sont cependant pas bien compris. Deux caractéristiques clés suggérées comme ayant des rôles importants sont (1) leur capacité à survivre au séchage et (2) leur chimie complexe.

Les lichens peuvent sécher complètement lorsque l'humidité n'est pas disponible. Il ne s'agit pas simplement d'une déshydratation telle qu'elle se produit chez les plantes et les animaux que nous connaissons bien, mais d'une perte totale d'eau corporelle telle que le lichen devient assez cassant. Lorsque l'humidité est à nouveau disponible, ils absorbent rapidement l'eau, redevenant doux et charnus. Non seulement les lichens peuvent subir ce séchage, mais pendant qu'ils sont secs et cassants, des morceaux peuvent s'écailler et devenir plus tard de nouveaux lichens.

La chimie des lichens est assez complexe mais bien étudiée. Les lichens fabriquent une multitude de produits chimiques qui servent vraisemblablement à réduire les attaques des prédateurs. Seuls quelques insectes se nourrissent de lichens, dont quelques mites et coléoptères.

La menace la plus sérieuse pour la santé continue des lichens n'est pas la prédation, mais la pollution accrue de ce siècle. Plusieurs études ont montré de graves impacts sur la croissance et la santé des lichens résultant de la pollution de l'air des usines et des villes. Parce que certains lichens sont si sensibles, ils sont maintenant utilisés pour évaluer rapidement et à moindre coût les niveaux de toxines atmosphériques en Europe et en Amérique du Nord. Images de lichens sur cette page avec l'aimable autorisation de Tom Volk de l'Université du Wisconsin-La Crosse.


Une teinture utile et un pigment intéressant

Papier tournesol

Le papier de tournesol est très couramment utilisé comme indicateur acide-base, en particulier par les étudiants qui n'ont besoin de connaître que le pH approximatif d'une substance. Le tournesol est un mélange de colorants extraits de lichens spécifiques, en particulier Rosella tinctoria. Le papier tournesol est fabriqué à partir de papier filtre qui a été traité avec le colorant. Le papier tournesol neutre est de couleur violette. Il devient rouge lorsqu'il est exposé à un acide et bleu lorsqu'il est exposé à une base (alcali).

Écrans solaires naturels

Xanthoria pariétina est un lichen foliacé qui contient un pigment jaune appelé pariétine. Ce pigment absorbe le rayonnement ultraviolet, agissant comme un écran solaire pour protéger les cellules d'algues à l'intérieur du lichen. Certains autres lichens contiennent également des écrans solaires. Il a été suggéré que les produits chimiques protecteurs pourraient être utiles dans les écrans solaires humains.

Xanthoria parietina est un lichen foliacé qui a une haute résistance à la pollution, en particulier sous forme d'azote les structures en forme de coupe orange sont des apothécies et produisent des spores

Les lichens se reproduisent de diverses manières. Si le composant fongique libère des spores, comme dans l'apothécie de Xanthoria parietina, le nouveau champignon qui est produit formera un lichen à moins qu'il ne rencontre la bonne algue.

Usnea est souvent suspendue aux branches et est parfois connue sous le nom de barbe de vieil homme. C'est Usnea filipendula.


Classification (et lichénisation et dé-lichénisation)

Les humains ont un penchant pour la classification des objets vivants et non vivants. Les objets qui sont similaires d'une certaine manière peuvent être regroupés et dotés d'un nom qui leur permet d'être désignés comme un groupe. Un exemple de nom de groupe est Homo sapiens et un autre exemple est Homo habilis. Techniquement, ce sont des exemples de espèce noms. Le fait que les deux noms d'espèces aient Homo car le premier élément signifie qu'il existe une similitude suffisamment forte entre les membres de l'espèce Homo sapiens et ceux de l'espèce Accueil habilis pour justifier la combinaison de ces deux espèces dans un groupe plus large, un genre avec le nom du groupe Homo. Jusqu'à présent, vous avez vu un exemple d'organismes individuels regroupés en une espèce et un exemple d'espèces regroupées en un genre. Le processus ne s'arrête pas là puisque des groupes de genres similaires sont regroupés dans un famille et, en allant vers des groupements encore plus larges (ou des niveaux de classification plus élevés), il existe ordres, Des classes, embranchements et enfin royaumes. Ce processus produit un arrangement hiérarchique des groupements et une telle hiérarchie est un exemple d'un classification schème. Ce système de classification particulier est souvent appelé le Classement linnéen, bien que l'utilisation de certains des éléments soit antérieure à Linnaeus.

J'ai souligné qu'il existe une certaine notion de similitude derrière tout schéma de classification, mais je n'ai pas encore dit comment la similitude est définie. C'est un point critique qui fera l'objet de la section suivante. Pour le moment, je suppose qu'il existe des définitions de similarité pour les lichens et les plantes et je terminerai cette section avec quelques exemples de classifications et quelques définitions supplémentaires. À des fins d'illustration, voici les classifications du lichen Pannaria sphinctrina , Acacia pycnantha (fleur nationale de l'Australie, le Golden Wattle) et l'herbe Thème triandra (herbe de kangourou) .

« Espèce » est un exemple de rang taxonomique tandis que Pannaria sphinctrina, une espèce particulière, est un exemple de taxon. De plus, c'est un taxon au rang d'espèce. Le genre, la famille, l'ordre, la classe, le phylum et le royaume sont également des exemples de rangs taxonomiques. Lecanorales, Physciaceae, Fabales, Poaceae, Acacia et Thème triandra sont d'autres exemples de taxons, chacun étant un taxon à un certain rang. Dans cet ordre hiérarchique des organismes vivants, le nombre total d'espèces est supérieur au nombre de genres, qui à son tour est supérieur au nombre de familles et ainsi de suite. Il existe des règles régissant la création de noms taxonomiques et l'une est que lorsqu'un biologiste propose la création d'un nouveau taxon à un certain rang taxonomique, il doit s'assurer qu'il y a au moins un nouveau taxon à chaque rang taxonomique inférieur. Par exemple, un botaniste qui souhaite définir un nouvel ordre doit s'assurer qu'au sein du nouvel ordre il y a au moins une famille, qui à son tour doit contenir au moins un genre, qui à son tour doit contenir au moins une espèce.

Avertissement: Si vous recherchez la hiérarchie de classification complète pour chaque lichen, cette page n'est pas pour vous. Cette page ne vous aidera pas non plus à identifier les spécimens de lichen. L'intention ici est plutôt de vous donner quelques exemples des caractéristiques ou des outils utilisés dans l'identification des lichens et quelques observations générales sur la classification des lichens. Les lichens sont souvent appelés champignons lichénisés et c'est le partenaire fongique sur lequel repose la classification d'un lichen. Par conséquent, la classification des lichens fait partie du sujet de la classification des champignons. De plus, étant donné que presque tous les lichens sont des ascomycètes lichénisés, le sujet de la classification des lichens fait presque totalement partie du sujet de la classification des ascomycètes et vous pouvez trouver des réflexions actuelles sur la classification des ascomycètes sur le site Web de Myconet : http://www.fieldmuseum.org/myconet/ . Sur cette page, cliquez sur contour actuel pour le dernier schéma de classification, jusqu'au niveau générique. Vous trouverez des guides d'identification des lichens australiens répertoriés sur la page AUTRES LECTURES.

Caractéristiques utilisées dans la classification des lichens

À tout moment, quiconque tente de classer les lichens ne peut utiliser que les caractéristiques révélées par la technologie disponible. Il y a plusieurs centaines d'années, tout ce qui était disponible était l'œil nu, donc des caractéristiques telles que la forme de croissance, la couleur et le substrat étaient utilisées pour différencier les lichens et en 1700, les concepts de genre et d'espèce étaient utilisés. Depuis les années 1700, le développement d'outils ou de techniques tels que les microscopes optiques, les tests chimiques, les études de croissance, les microscopes électroniques et l'analyse de l'ADN ont révélé des détails sur des aspects tels que la structure du lichen, la physiologie, les produits métaboliques, l'écologie et la génétique. Chaque nouvel outil ou méthode a fourni des informations auparavant impossibles à obtenir. Parfois, il s'agit simplement d'une amélioration par rapport à quelque chose de connu auparavant. Les premiers microscopes optiques permettaient la détection des spores, mais sans aucun détail de l'apparence des spores, alors que les microscopes optiques d'aujourd'hui révèlent des détails plus fins des spores. Les spores varient en forme, couleur, taille et cloisonnement selon les espèces. Dans d'autres cas, les nouvelles informations sont étonnantes et peuvent générer une controverse considérable. Jusque dans les années 1800, les lichens étaient considérés comme des organismes uniques. Avec l'aide du microscope optique, Simon Schwendener a pu révéler la double nature des lichens dans un article publié en 1867, mais cette idée a été attaquée avec véhémence par certains lichénologues influents pendant quelques décennies.

Chaque fois que de nouvelles informations sont devenues disponibles, elles ont inévitablement soutenu certaines idées existantes de classification des lichens mais en ont contredit d'autres. Tant que de nouvelles informations peuvent être trouvées, la classification des lichens est basée sur des informations inévitablement incomplètes et les schémas de classification sont donc des « travaux en cours ». Une contradiction nouvellement découverte signifie simplement que certains concepts antérieurs de démarcation taxonomique doivent être réexaminés puisque toutes les preuves disponibles doivent être évaluées. J'ai dit que la classification initiale était basée sur les caractéristiques à l'œil nu. Au 19ème siècle, l'examen microscopique a montré que certaines espèces apparemment très différentes étaient très similaires au microscope. Des études sur le terrain ont montré qu'il y avait de bonnes preuves que l'environnement pouvait parfois influencer la morphologie du thalle, alors que les caractéristiques microscopiques restaient constantes.

L'exemple de STICTA ET 'DENDRISCOCAULON' montre aussi que la morphologie du thalle peut dépendre de l'association du mycobionte à une algue ou à une cyanobactérie.Cela signifiait qu'une forte dépendance à la morphologie macroscopique comme base d'un système de classification était intenable car aucune classification scientifique ne devrait être basée sur des caractéristiques qui n'étaient pas fixes, mais qui pouvaient varier en fonction de l'endroit où un thalle poussait ou du photobionte présent dans le thalle. À la fin du 19e siècle, un poids accru a été accordé aux caractéristiques microscopiques dans la définition des taxons, bien que la morphologie macroscopique n'ait pas été ignorée. L'un des résultats de ce travail a été que certaines espèces, autrefois considérées comme distinctes, se sont révélées identiques. De tels groupes d'espèces étaient regroupé en un. Inversement, il y avait aussi des cas où ce que l'on pensait être une espèce, sur la base de caractéristiques à l'œil nu, pouvait être divisé en deux (ou peut-être plus) sur la base des preuves du microscope optique. Ainsi, ce qui avait été une espèce était diviser en deux ou plus. L'avènement des microscopes électroniques au 20ème siècle a permis l'étude de détails morphologiques très fins et de la structure cellulaire. En particulier, la structure des apothécies, des périthèces et des asques est devenue importante dans la classification des ascomycètes en général. Certaines de ces caractéristiques ont été utilisées dans la classification des ascomycètes depuis la fin des années 1800, mais les études au microscope électronique ont donné des informations structurelles plus détaillées. Des caractéristiques non structurelles ont également été utilisées et ont également conduit au regroupement ou au fractionnement des espèces. La CHIMIE DES LICHENES a été reconnue comme importante pour l'identification des lichens depuis la fin des années 1800 et a été utilisée comme outil taxonomique pendant plus d'un siècle, bien qu'il y ait eu beaucoup de débats houleux quant au lien entre la CHIMIE ET ​​LA TAXONOMIE. L'étude de la façon dont les thalles poussent et développent leurs diverses caractéristiques est une autre façon de discerner les similitudes et les différences et a donc joué un rôle important dans les schémas de classification.

La théorie de l'évolution moderne s'est développée à partir de la fin des années 1800. L'évolution entraîne une modification des traits de l'organisme sur de nombreuses générations, conduisant à une diversité dans les descendants de nombreuses générations. La division des organismes en espèces, genres, etc. a toujours été une façon de résumer cette diversité. Le concept d'évolution fournit donc une base biologique pour une classification naturelle et c'est devenu un objectif de fonder la classification des organismes vivants sur les relations évolutives entre eux. Idéalement, pour développer une telle classification, l'histoire évolutive des lichens serait révélée par l'étude de nombreux fossiles de plusieurs âges qui ont montré quand diverses caractéristiques structurelles sont apparues. Malheureusement, le nombre de fossiles de lichens n'est pas très important et il y a peu de fossiles très anciens. Par conséquent, les relations évolutives doivent être déterminées, d'une manière ou d'une autre, à partir de ce que l'on trouve dans les lichens vivants aujourd'hui. Dans la dernière partie du 20ème siècle, il y avait diverses hypothèses sur la façon dont des caractéristiques telles que la micro-morphologie, la chimie et le développement du thalle indiquaient le degré de proximité évolutive entre les espèces et de telles hypothèses ont été incorporées dans les schémas de classification.

Plus récemment, on a beaucoup insisté sur l'analyse des génomes. Un organisme génome est son information héréditaire, stockée sous forme d'ADN. Étant donné que l'ADN est hérité, bien que mélangé des deux parents et avec des changements au fil du temps, les analyses génomiques sont attrayantes comme moyen de déterminer la proximité génétique et donc évolutive. Dans de telles analyses, on examine des sections équivalentes des génomes de différentes espèces et les résultats sont présentés sous forme de séquences de lettres, indiquant comment les quatre composants de base de l'ADN (adénine, cytosine, guanine, thymine) sont arrangés. Si vous avez les séquences d'ADN de différentes espèces, vous pouvez les aligner, puis rechercher le nombre de différences entre les séquences. Par exemple, supposons que les sections suivantes correspondent aux séquences de trois espèces :

séquence 1 : . AG G TCA T ATT A CCGAACTTA.

séquence 2 : . AG T T C A C ATT C CCGAACT T A.

séquence 3 : . AGTT G ACATTCCCGAACT G A.

Dans ces parties, les trois séquences sont très similaires, avec les trois différences entre la séquence 1 et la séquence 2 montrées dans rouge , et les deux différences entre la séquence 2 et la séquence 3 montrées dans bleu . Essentiellement, compter le nombre d'endroits où les séquences diffèrent donne la base d'une mesure numérique de la proximité. On pourrait dire que, en ce qui concerne cette section d'ADN, l'espèce 1 est plus proche de l'espèce 2 que de l'espèce 3 puisqu'il faut trois changements pour transformer la séquence 1 en séquence 2, mais cinq changements pour la transformer en séquence 3. Cela Un scénario simpliste suffit à expliquer l'idée de base, mais en réalité, il peut y avoir de nombreuses complications, heureusement non pertinentes aux fins de cette page, pour dériver des mesures de proximité entre les trois séquences.

Toutes les analyses (qu'il s'agisse de la forme de croissance, des spores, des asques, des métabolites secondaires ou des génomes) sont effectuées sur des thalles individuels. Divers regroupements de caractéristiques sont utilisés pour définir les espèces, les genres, etc., avec moins de caractéristiques au fur et à mesure que vous montez dans le rang taxonomique. Une fois que vous connaissez les caractéristiques qui définissent différentes espèces, vous pouvez utiliser les différences dans les caractéristiques pour dériver une certaine mesure de similitude ou, dans une classification évolutive, le degré de proximité évolutive.

Diagrammes arborescents

Une fois que vous avez déterminé les degrés de proximité entre les différentes espèces, vous pouvez afficher ces informations dans un diagramme tel que celui à côté de ce paragraphe, semblable à un arbre généalogique humain. La ligne pointillée indique qu'il y a plus d'espèces impliquées dans l'analyse, mais nous ne nous intéressons qu'aux 11 montrées ici et indiquées par des lettres. Dans cet arbre les points bleus, appelés nœuds, sont comme des ancêtres dans un arbre généalogique.

Étant donné que la classification qui a conduit à cet arbre est basée sur des principes évolutifs et que l'évolution implique des changements entre les ancêtres et les descendants nœud 4 désigne une espèce ancestrale Q et O. Nœuds 1, 2 et 3 sont également ancestrales à Q et O mais 4 est le ancêtre commun le plus récent de Q et O tandis que 3 indique l'ancêtre commun le plus récent de Q et (et aussi de O et ). Ce schéma dit que 3 marque le début de la divergence entre la lignée qui a donné naissance à et la lignée qui a donné naissance à la paire Q et O, tandis que 4 marque un autre point de divergence. Sur les onze espèces, trois ont un trait appelé ROUGE. Ce trait est apparu à un moment donné et un diagramme comme celui-ci peut suggérer des hypothèses sur le moment où cela s'est produit. Une possibilité est que 1, l'ancêtre commun le plus récent des onze espèces avait le trait RED. Dans ce cas, le trait a été perdu par 2 (ou certains descendants de 2), par g et par U - en d'autres termes, le trait a été perdu au moins trois fois. Si 1 n'avait pas été ROUGE, alors on pourrait expliquer la distribution actuelle de ROUGE en posant un gain de ROUGE par 6 et une perte de U - juste deux changements. Il s'agit d'une hypothèse plus économique que la première, mais en aucun cas une preuve que cela s'est effectivement produit. Comme nous sommes incapables d'analyser les espèces ancestrales, tout ce que nous pouvons dire, c'est que la situation actuelle peut être expliquée avec un minimum de deux changements de trait.

Un arbre comme celui-ci montre les relations évolutives de l'espèce, ou phylogénie, mais un arbre phylogénétique n'est pas en soi une classification, bien qu'il puisse suggérer des classifications possibles. Dans cet exemple, vous pourriez soutenir qu'il y a trois genres évidents ici, à savoir les groupes (QO), (BPR) et (CUJSg). Quelqu'un d'autre peut faire valoir qu'au lieu de trois genres, il devrait y en avoir seulement deux, les deux premiers des trois groupes ci-dessus étant définis comme un seul genre. Chacune de ces idées est justifiée par les preuves présentées par le diagramme. UNE monophylétique groupe est défini comme un groupe composé d'un ancêtre et de tous ses descendants. D'où le groupe (3,4,Q,O,), dont seuls les trois derniers existent aujourd'hui, est un exemple de groupe monophylétique. Si une classification doit être cohérente avec la phylogénie, seuls les taxons compatibles avec la monophylie seraient acceptés. D'où (,O,Q) serait un genre acceptable, tout comme les autres suggestions de genres qui viennent d'être données. À un niveau antérieur de connaissance, le trait de RED peut avoir été considéré comme une caractéristique importante et donc utilisé pour aider à définir un genre composé uniquement de C, J et S. Les connaissances actuelles, telles que présentées par le diagramme, montrent que le ROUGE n'est pas un indicateur significatif de proximité évolutive puisque C est plus proche du non-ROUGE U qu'aux autres espèces ROUGES. Sur la base des preuves présentées par le diagramme (C,J,S) n'est pas monophylétique puisque l'ancêtre commun le plus récent, 6, a aussi U en tant que descendant. Le groupe (C,J,S) est paraphylétique - ce qui signifie qu'il n'inclut pas tous les descendants de l'ancêtre commun le plus récent du groupe.

Malgré l'opportunité d'une base monophylétique, les groupes paraphylétiques sont encore largement utilisés dans la taxonomie des lichens. Un facteur est que beaucoup est encore inconnu. Par exemple, si vous souhaitez tirer des conclusions solides à partir de preuves génomiques, il est important d'étudier à la fois les génomes d'un grand nombre d'espèces et les différentes parties de chaque génome. Actuellement, il existe encore de nombreuses espèces pour lesquelles peu ou pas d'informations génomiques sont disponibles. Un autre point est que les diagrammes d'arbres, qui sont très courants dans la littérature lichénologique, peuvent sembler impressionnants, mais il y a souvent une certaine incertitude dans les preuves sur lesquelles un arbre est basé ou le seul ensemble de preuves est capable de générer deux ou plusieurs arbres différents. Les arbres qui apparaissent dans les publications ont généralement de petits nombres sur les différentes branches. La production d'arbres est essentiellement un processus statistique et les nombres sont une mesure de l'incertitude statistique inévitable. Vous pouvez considérer ces chiffres comme des indicateurs de la confiance que vous accordez aux différentes parties de l'arbre et des domaines dans lesquels une enquête plus approfondie est nécessaire. Compte tenu de tels faits, il est souvent très judicieux de continuer à utiliser des genres « inappropriés », jusqu'à ce qu'il y ait des preuves solides en faveur d'une classification différente. De plus, il existe différents degrés de genres « inappropriés ». Dans l'exemple artificiel donné ici, des preuves antérieures suggéraient que le groupe C, J et S étaient étroitement liés et les preuves actuelles soutiennent toujours une relation étroite entre les trois, il n'y a donc pas de changement majeur dans le statut de ces trois. Les circonstances seraient différentes si, par exemple, Q, B et C avait auparavant été considéré comme constituant un genre.

Maintenant, un lichen

Si la lichénisation n'avait évolué qu'une seule fois et, une fois acquise, n'avait jamais été perdue par les descendants, tous les lichens actuels formeraient un groupe monophylétique et pourraient alors être traités comme un groupe d'organismes autonome. Les lichens ne forment pas un groupe monophylétique. Pour commencer, il existe à la fois des champignons lichénisés ascomycètes et basidiomycètes, bien que très peu de ces derniers. Peut-être que la lichénisation est survenue deux fois, une fois chez les basidiomycètes, une fois chez les ascomycètes et a donné naissance à deux groupes monophylétiques - l'un des basidiolichens et l'autre des ascolichens. Les basidiolichens ne constituent pas un groupe monophylétique et les ascolichens non plus. La figure suivante montre où les ascomycètes lichénisés s'intègrent dans l'ensemble des ascomycètes et est basée sur une recherche génomique publiée en 2009.

La figure est en deux parties. Le grand arbre sur la gauche montre les classes qui contiennent des champignons lichénisés avec une classe, Eurotiomycetes, donnée plus en détail, les ordres au sein de cette classe étant montrés et trois d'entre eux nommés. Si un taxon se compose uniquement de champignons lichénisés, il est indiqué par une ligne rouge. Un taxon contenant uniquement des champignons non lichénisés est représenté par une ligne bleue et les taxons dans lesquels se trouvent à la fois des champignons lichénisés et non lichénisés sont représentés en rouge et en bleu. Les traits de ces derniers sont dessinés plus épais, simplement pour montrer plus facilement la bicoloration et l'épaisseur du trait n'a pas d'autre signification. La classe des Lecanoromycètes se compose presque entièrement de champignons lichénisés, mais il existe un petit nombre d'espèces non lichénisées au sein de la classe, d'où le point bleu au sein des Lecanoromyctes. Cette classe contient la majorité des champignons lichénisés (contenant environ 14 000 des quelque 18 000 espèces de lichens connues). Les Dothideomycètes sont la plus grande classe parmi les ascomycètes et contiennent environ 19 000 espèces - mais seulement un petit nombre d'espèces lichénisées. Les Verrucariales et Pyrenulales se composent principalement de champignons lichénisés. La zone jaune dans le petit arbre à droite montre où le grand arbre s'insère dans l'arbre de tous les ascomycètes. Comme vous pouvez le voir, il existe trois autres groupes d'ascomycètes, tous non lichénisés, et ils ont été étiquetés X, Y et Z. Le premier de ces groupes contient environ 18 000 espèces tandis que Y et Z, combinés, en contiennent environ 3 000.

À l'extrême gauche du grand arbre se trouve l'ancêtre commun le plus récent de tous les taxons de cet arbre. Soit cet ancêtre était capable de former une association lichénisée, soit il ne l'était pas. Dans les deux cas, la répartition actuelle des taxons lichénisés et non lichénisés nécessite une ou plusieurs pertes ou gains de lichénisation pour tenir compte du mélange actuel de taxons lichénisés et non lichénisés. Voici quelques-unes des hypothèses étayées par les preuves derrière l'arbre ci-dessus.

Il y a eu une seule lichénisation chez l'ancêtre immédiat des Lecanoromyctes et au moins une perte de lichénisation au sein de cette classe. Les ancêtres immédiats de chacun des Lichinomycètes, Candelariales et Arthoniomycètes ont été lichénisés. Les Dothideomycètes sont la seule classe au sein de laquelle la lichénisation s'est produite plusieurs fois indépendamment, mais les preuves sont insuffisantes pour déterminer si l'ancêtre immédiat des Dothideomycètes a été lichénisé ou non - d'où le point d'interrogation. En ce qui concerne le groupe composé des Chaetothyriales, Verrucariales et Pyrenulales, les preuves ne sont pas claires. Elle ne distingue pas l'hypothèse de deux gains de lichénisation (précoce dans chacune des Verrucariales et des Pyrenulales) d'un ancêtre commun non lichénisé et l'hypothèse d'un gain de lichénisation par un ancêtre commun des Verrucariales et des Pyrenulales, suivi de une perte de lichénisation dans les Chaetothyriales. Indépendamment de cela, les preuves soutiennent l'hypothèse qu'il y a eu au moins une perte de lichénisation dans chacun des Verrucariales et des Pyrenulales.

Au fur et à mesure que de plus en plus de taxons et de plus grandes sections de génomes sont étudiés, certaines conclusions peuvent changer. Cela est déjà démontré par le fait que l'enquête plus approfondie derrière la publication de 2009 n'a pas soutenu une hypothèse antérieure, publiée en 2001, selon laquelle la lichénisation était l'état ancestral de la majorité des taxons d'ascomycètes actuels. Cependant, alors qu'il existe des différences entre les conclusions de 2001 et 2009, les deux études ont soutenu l'hypothèse que la lichénisation avait été acquise et perdue à plusieurs reprises.

À part et ensemble

Les lichens sont classés par le partenaire fongique, donc tous les lichens appartiennent au royaume fongique. Bien que cette taxonomie des lichens basée sur les champignons soit acceptée depuis plus d'un siècle, pendant une grande partie de cette période, les champignons lichénisés et non lichénisés ont été étudiés en grande partie comme des sujets distincts. Comme l'écrivait un lichénologue en 1973 :

Même une analyse superficielle de l'un des systèmes passés montrera que nous ne pouvons pas vraiment parler d'une véritable intégration des champignons lichénisés dans un système fongique actuellement accepté. Les systématiciens des lichens n'ont pratiquement jamais été familiarisés avec les groupes fongiques correspondants, et les mycologues ont eu assez de difficultés avec leurs propres groupes sans introduire les champignons lichénisés.

Vingt et un ans plus tôt, un autre lichénologue avait écrit :

Alors qu'au cours du dernier demi-siècle la classification des Ascomycètes - la classe fongique d'importance primordiale dans la présente étude - a été complètement réformée, le système de lichen présenté par Zahlbruckner en 1903-07 est toujours accepté et utilisé par la plupart des lichénologues. Ceci n'est pas tant dû à l'excellence qui lui est inhérente qu'au manque d'intérêt manifesté par la plupart des lichénologues vis-à-vis des taxons supérieurs au niveau de l'espèce, et à leur méconnaissance de la taxonomie générale des champignons.

La personne à laquelle il est fait référence était Alexander Zahlbruckner (1860-1938), un lichénologue autrichien, et en ce qui concerne la classification de Zahlbruckner, le même auteur a noté que ". il est devenu dominant d'une manière fortement préjudiciable au développement d'une classification plus naturelle des lichens".

Il serait naturel de se demander comment la situation décrite par ces citations a pu être tolérée si longtemps. N'a-t-il pas été préjudiciable à une bonne classification des champignons lichénisés - et aussi des champignons non lichénisés ? Il vaut la peine de répéter certains chiffres donnés précédemment. Environ 64 000 espèces d'ascomycètes sont connues, dont environ 18 000 sont lichénisées. Les Lecanoromycètes représentent environ 14 000 des ascomycètes lichénisés connus et la deuxième classe lichénisée, les Arthoniomycètes, environ 1 500. Une très grande proportion de lichens appartient à une seule classe et, selon les données actuelles, cette classe est née d'un gain de lichénisation. Il est donc possible de faire beaucoup de travail sur la classification des lichens en travaillant entièrement au sein de cette classe, indépendamment des ascomcyètes restants. Certes, si vous vous intéressez aux origines de cette classe, vous devez penser aux ascomycètes dans leur ensemble, mais une fois que vous étudiez les espèces au sein de cette classe, le reste des ascomycètes est largement hors de propos. Les espèces au sein des Arthoniales forment un groupe autonome similaire. Il ne s'agit pas de nier la nécessité de considérer les champignons dans leur ensemble. Au lieu de cela, le petit nombre de gains ou de pertes de lichénisation a permis d'étudier de grands groupes d'ascomcyètes plus ou moins isolés les uns des autres. La situation aurait été très différente si les champignons lichénisés s'étaient largement répandus dans le règne fongique. Cela aurait produit de nombreux cas supplémentaires comme les Pyrenulales et les Verrucariales, avec plus de mélange de champignons lichénisés et non lichénisés. Dans une telle situation, une approche non intégrée aurait été sans valeur dès le départ. Un autre fait est qu'au cours des vingt dernières années, il y a eu beaucoup de nouvelles preuves concernant la phylogénie fongique dans son ensemble, des changements considérables dans les idées de classification et au cours de ces vingt années, il y a eu l'intégration de champignons lichénisés et non lichénisés.

La période d'avant n'a pas été perdue. Il y avait suffisamment de travail productif à faire pour accumuler les informations essentielles sur les espèces qui ont permis de mieux comprendre la phylogénie des champignons (et donc aussi des lichens) ces derniers temps.


Les lichens des rennes ont plus de relations sexuelles que prévu

Dans le nord du Canada, le sol forestier est tapissé de lichens des rennes. Ils ressemblent à une mousse faite de minuscules branches grises, mais ils sont plus étranges que cela : ce sont des organismes composites, un champignon et des algues qui ne font qu'un. Ils constituent une partie importante de l'alimentation des rennes, d'où leur nom, et la forêt en dépend pour déplacer les nutriments dans l'écosystème.Eux aussi, du moins dans certaines parties du Québec, ont beaucoup plus de relations sexuelles que les scientifiques ne le pensaient. Dans une nouvelle étude dans le Journal américain de botanique, les chercheurs ont découvert que les lichens de rennes qu'ils ont examinés présentaient des niveaux inattendus de diversité génétique, ce qui indique que les lichens ont fait plus de mélanges de gènes entre eux que les scientifiques ne l'auraient deviné.

« Nous avons été surpris parce que cette espèce de lichen du renne a toujours été considérée principalement comme une espèce clonale qui se reproduit de manière asexuée », explique Marta Alonso-Garcícutea, auteure principale de l'article et boursière postdoctorale à l'Université-Laval de Québec. "Cela ne suit pas le schéma attendu."

Les lichens des rennes oscillent dans les deux sens : ils peuvent se reproduire sexuellement via des spores, ou ils peuvent se cloner de manière asexuée. Lorsque les champignons se reproduisent sexuellement, ils envoient des structures ressemblant à des racines vers un champignon voisin et échangent des informations génétiques lorsqu'ils se touchent. Ils libèrent ensuite des spores, des cellules uniques contenant du matériel génétique, qui voyagent avec le vent et se dispersent. Lorsqu'ils atterrissent, ils commencent à grandir et produisent un nouveau champignon qui est génétiquement distinct de ses parents. Dans la reproduction clonale asexuée, en revanche, un morceau de l'ensemble du lichen (champignon et algue), appelé thalle, est pincé et repousse en un organisme entier qui est génétiquement identique à son parent.

Les deux méthodes de reproduction ont des avantages différents. "La reproduction sexuelle est très coûteuse", déclare Felix Grewe, codirecteur du Grainger Bioinformatics Center du Field Museum et co-auteur de l'étude. "Vous devez trouver votre partenaire, c'est plus difficile que de se reproduire de manière asexuée. Mais de nombreux organismes le font parce que lorsque vous avez cette combinaison et ce mélange de traits génétiques, cela vous permet d'éliminer les mutations négatives à long terme, entre autres avantages."

Les chercheurs examinaient les lichens des rennes (Cladonia stellaris) pour en savoir plus sur leurs modèles génétiques. "Nous avons utilisé des séquences d'ADN pour démêler les relations génétiques entre les populations de ce lichen", explique Alonso-García. « Nous avons testé si les individus du nord du Québec (baie d'Hudson) étaient génétiquement différents de ceux du sud (Parc National des Grands-Jardins, à deux heures de Québec). En même temps, en raison de son rôle important dans le processus de colonisation après un incendie, nous avons évalué la diversité génétique des lichens le long d'une succession post-incendie."

Les lichens peuvent révéler beaucoup de choses sur la façon dont les incendies de forêt affectent les écosystèmes. "Les feux de forêt sont la perturbation la plus importante dans les forêts les plus septentrionales du monde, et ils jouent un rôle majeur dans la détermination de la distribution et de la composition des communautés végétales", explique Alonso-Garcíacutea. « Dans l'Est de l'Amérique du Nord, quatre stades successifs de végétation sont généralement identifiés après un incendie. Au cours du premier stade, les lichens crustacés et les mousses colonisent la surface brûlée. Par la suite, le sol est recouvert de lichens cupules et cornées. 20 ans jusqu'à l'arrivée des lichens fruticuleux qui remplacent la végétation précédente. Cladonia stellaris arrive le dernier, généralement trois ou quatre décennies après l'incendie. En étudiant les variations génétiques des lichens des rennes, les chercheurs espéraient savoir comment les lichens recolonisent une zone après un incendie.

Pour étudier l'ADN des lichens, les chercheurs ont broyé des échantillons de lichens et extrait leur ADN. Mais les lichens présentent un défi supplémentaire dans ce processus, car ils sont constitués d'un champignon et d'une algue (ou d'une sorte de bactérie qui effectue la photosynthèse) vivant ensemble. "Cela signifie que tout l'ADN est mélangé, nous obtenons un pool qui contient de l'ADN fongique et de l'ADN algue", explique Grewe. "Nous devons soigneusement filtrer et trier les lectures de séquence de manière bio-informatique." Le corps principal d'un lichen est constitué du champignon, les chercheurs ont donc voulu se concentrer sur l'ADN du composant fongique. En comparant le pool d'ADN aux génomes existants, les chercheurs ont pu repérer l'ADN appartenant au champignon, et ils ont ensuite pu comparer l'ADN fongique des lichens de rennes de différentes régions du Québec.

Ce qu'ils ont trouvé était surprenant : en général, il y avait beaucoup plus de variations génétiques dans les lichens que les chercheurs ne l'avaient prévu, et cela indique un hanky-panky. "C'est une hypothèse générale, c'est que ces lichens de rennes se reproduisent principalement de manière asexuée car il y a peu de preuves qu'ils produisent des spores, mais maintenant les données génétiques montrent toute cette diversité, et cela conduit à l'hypothèse qu'il pourrait s'agir d'une forme de sexe", explique Grewe.

« Nous nous attendions à ce que les lichens du nord du Québec se ressemblent davantage que ceux du parc national des Grands-Jardins. Cependant, nos résultats suggèrent une migration constante de C. stellaris entre les populations de l'est de l'Amérique du Nord », explique Alonso-García. . "En fait, contrairement à la croyance répandue, nous avons trouvé de nombreuses structures de reproduction dans l'espèce et ces structures sont formées après la reproduction sexuée."

Mais alors que les lichens font apparemment plus de mélanges génétiques que prévu, les chercheurs ont également découvert qu'après un incendie de forêt, les nouveaux lichens qui surgissent sont génétiquement similaires à ceux qui étaient là auparavant. C'était contre-intuitif - l'idée avait été que les petits morceaux de lichen clonés seraient détruits dans un incendie et que le repeuplement des lichens se développerait à partir de spores arrivées par le vent d'autres régions. "En ce qui concerne la diversité génétique de l'espèce après les incendies, nous n'avons trouvé aucune différence le long des quatre étapes de la succession. C'était également étonnant car le temps écoulé depuis le dernier incendie augmente la probabilité que les fragments clonaux atteignent avec succès les sites, améliorant ainsi la diversité génétique", explique Alonso. -García.

En plus de révéler la vie sexuelle cachée du lichen du renne, l'étude pourrait avoir des implications pour la conservation des forêts. « Nous avons appris que le temps écoulé depuis le dernier incendie ne signifie pas nécessairement une plus grande diversité génétique, alors les stratégies de conservation dans les forêts boréales devraient en tenir compte », déclare Alonso-Garcíacutea. « Donner la priorité à la protection d'une zone ne doit pas être basé exclusivement sur son âge. C'est assez important car le financement est généralement limité, nous ne pouvons donc pas mener d'activités de conservation dans l'ensemble de la forêt. En bref : si les scientifiques de la conservation veulent protéger des zones de forêt avec des populations de lichens génétiquement diverses, l'âge de la forêt n'est pas le seul indicateur de diversité.

Grewe ajoute l'importance de la bioinformatique pour apprendre comment les organismes sont liés les uns aux autres. "Il est étonnant qu'aujourd'hui nous puissions avoir une vue aussi détaillée de l'évolution des populations à l'aide de la bioinformatique", déclare Grewe. "C'est un autre bon exemple de la façon dont les progrès de la technologie de séquençage nous permettent d'en savoir plus sur l'évolution d'un organisme plus en détail que jamais auparavant."


Traitement

Lorsque le lichen scléreux affecte la peau dans des parties du corps autres que les organes génitaux, il a rarement besoin d'être traité. Les symptômes ont tendance à être très légers et disparaissent généralement avec le temps.

Cependant, le lichen scléreux de la peau génitale doit être traité, même s'il ne provoque pas de démangeaisons ou de douleur, pour éviter les cicatrices qui peuvent interférer avec la miction ou les rapports sexuels ou les deux. La maladie a également été liée à certains cancers. Il ne cause pas le cancer, mais la peau cicatrisée par le lichen scléreux est plus susceptible de développer un cancer. Environ 1 femme sur 20 avec un lichen scléreux vulvaire non traité développe un cancer de la peau. Il est important de suivre un traitement approprié et de consulter votre médecin tous les 6 à 12 mois pour surveiller et traiter tout changement pouvant signaler un cancer de la peau. ??

Les corticostéroïdes topiques sont généralement la première ligne de défense contre le lichen scléreux pour à la fois guérir la maladie et restaurer la texture et la force normales de la peau. Cependant, les stéroïdes n'inverseront pas les cicatrices qui se sont déjà produites. Et parce qu'ils sont très forts, il est important de consulter fréquemment un médecin pour vérifier la peau pour les effets secondaires lorsque le médicament est utilisé tous les jours.

Une fois que les symptômes ont disparu et que la peau a retrouvé sa force, le médicament peut être utilisé moins fréquemment, mais peut encore être nécessaire quelques fois par semaine pour maintenir le lichen scléreux en rémission.

Si la maladie ne disparaît pas après quelques mois d'utilisation d'une crème ou d'une pommade stéroïde topique, un médecin peut passer à la prescription d'un médicament qui module le système immunitaire, comme Protopic (tacrolimus) ou Elidel (pimecrolimus). Et pour les personnes qui ne peuvent pas tolérer d'autres médicaments, les rétinoïdes peuvent être utiles. Parfois aussi, d'autres facteurs, tels que de faibles taux d'œstrogènes qui provoquent une sécheresse et une douleur vaginales, une infection cutanée, une irritation ou une allergie au médicament, peuvent empêcher les symptômes de disparaître.

Pour les hommes dont le lichen scléreux ne disparaît pas avec les médicaments, la circoncision est presque toujours efficace. Une fois le prépuce retiré, la maladie ne réapparaît généralement pas. Ce n'est pas le cas pour les femmes, cependant, et donc la chirurgie dans la région génitale ou autour de l'anus n'est généralement pas recommandée. Mais la plupart du temps, les médicaments permettront de se débarrasser une fois pour toutes du lichen scléreux.


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