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Allèles et ploïdie

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J'étudiais récemment l'héritage et la variation et je suis tombé sur une phrase :

Un organisme diploïde ne peut montrer que deux allèles

Comment est-ce possible?


"Dans un organisme diploïde, celui qui a deux copies de chaque chromosome, deux allèles constituent le génotype de l'individu."

La source


L'homme est un organisme diploïde. Nous avons 23 chromosomes. Chaque cellule du corps a 46 chromosomes, un jeu de 23 chromosomes de maman un autre jeu de 23 chromosomes de papa. Il y a un chromosome numéro 1 de papa, un autre chromosome numéro 1 de maman. Chaque chromosome contient en moyenne 1000 gènes. Chaque gène code pour une protéine. Par exemple, la moitié de l'hémoglobine (la protéine des globules rouges qui transporte l'oxygène) est codée par le gène que vous avez reçu de votre mère, l'autre moitié de l'hémoglobine est codée par le gène que vous avez reçu de votre père. Dans les deux cas, vous codez l'hémoglobine, mais la structure exacte de la molécule peut être différente. Ces différences représentent l'allèle. L'idée est généralisée à l'ensemble des 20'000 autres gènes du génome humain codant pour d'autres protéines (telles que les protéines de l'insuline, des cheveux, de la peau, de la rétine).

Il y a de légères exceptions à tout ce que j'ai dit que vous pouvez ignorer à ce stade (par exemple certaines cellules n'ont pas de chromosomes, car elles les détruisent, et les cellules reproductrices n'ont que 23 chromosomes au lieu de 46).

J'espère que cela aide


Allèles et ploïdie - Biologie

La communication au-delà des frontières disciplinaires pour identifier les thèmes communs de la polyploïdie a été extrêmement limitée.

L'identification des points communs qui dérivent de processus cellulaires polyploïdes partagés dans des domaines d'enquête disparates est prometteuse pour identifier des percées dans de nombreux domaines - de la biodiversité et de la biocomplexité à la médecine et à l'agriculture.

Nous proposons de nouvelles directions pour intégrer la recherche sur la polyploïdie face aux grands défis interdisciplinaires du 21 e siècle.

La polyploïdie, résultant de la duplication de l'ensemble du génome d'un organisme ou d'une cellule, affecte grandement les gènes et les génomes, les cellules et les tissus, les organismes et même des écosystèmes entiers. Malgré l'importance considérable de la polyploïdie, la communication à travers les frontières disciplinaires pour identifier des thèmes communs à différentes échelles a été presque inexistante. Cependant, il reste un besoin critique de comprendre les points communs qui découlent des processus cellulaires polyploïdes partagés à travers la diversité des organismes, les niveaux d'organisation biologique et les domaines d'enquête - de la biodiversité et de la biocomplexité à la médecine et à l'agriculture. Ici, nous passons en revue la compréhension actuelle de la polyploïdie aux niveaux de l'organisme et des sous-organismes, identifions des thèmes et des éléments de recherche partagés et proposons de nouvelles orientations pour intégrer la recherche sur la polyploïdie afin de relever les grands défis interdisciplinaires du 21e siècle.


Génotypage SNP et estimation des paramètres chez les polyploïdes à l'aide de données de séquençage à faible couverture

Motivation: Le génotypage et l'estimation des paramètres à l'aide de données de séquençage à haut débit sont des tâches quotidiennes pour les généticiens des populations, mais les méthodes développées pour les diploïdes ne sont généralement pas applicables aux taxons polyploïdes. Cela est dû à leurs chromosomes dupliqués, ainsi qu'aux modèles complexes d'échange allélique qui accompagnent souvent les événements de duplication du génome entier (WGD). Pour les WGD au sein d'une même lignée (autopolyploïdes), la consanguinité peut résulter d'un accouplement mixte et/ou d'une double réduction. Pour les WGD qui impliquent l'hybridation (allopolyploïdes), les allèles sont généralement hérités par des sous-génomes séparés indépendamment.

Résultats: Nous présentons deux nouveaux modèles pour estimer les génotypes et les paramètres génétiques de la population à partir des probabilités de génotype pour les auto- et allopolyploïdes. Nous utilisons ensuite des simulations pour comparer ces modèles aux approches existantes à différentes profondeurs de couverture de séquençage et de niveaux de ploïdie. Ces simulations montrent que nos modèles ont généralement des niveaux d'erreur d'estimation plus faibles pour les estimations de génotype et de paramètres, en particulier lorsque la couverture de séquençage est faible. Enfin, nous appliquons également ces modèles à deux ensembles de données empiriques de la littérature. Dans l'ensemble, nous montrons que l'utilisation de probabilités de génotype pour modéliser des modèles d'hérédité non standard est une approche prometteuse pour effectuer des inférences génomiques de population chez les polyploïdes.

Disponibilité et mise en œuvre : Un programme C++, EBG, est fourni pour effectuer des inférences à l'aide des modèles que nous décrivons. Il est disponible sous la GNU GPLv3 sur GitHub : https://github.com/pblischak/polyploid-genotyping.

Contact: [email protected]

Information supplémentaire: Des données supplémentaires sont disponibles sur Bioinformatique en ligne.


Le système d'accouplement et la ploïdie influencent les niveaux de dépression de consanguinité chez Clarkia (Onagraceae)

La dépression de consanguinité est la réduction de la valeur adaptative de la progéniture associée à la consanguinité et est considérée comme l'une des principales forces de sélection contre l'évolution de l'autofécondation. Des études suggèrent que la plupart des dépressions de consanguinité sont causées par l'expression d'allèles délétères récessifs chez les homozygotes dont la fréquence augmente en raison de l'autofécondation ou de l'accouplement entre parents. Ce processus conduit à l'élimination sélective des allèles délétères, de sorte que les espèces hautement autofécondées peuvent présenter une dépression de consanguinité remarquablement faible. La duplication du génome (polyploïdie) a également été émise pour influencer les niveaux de dépression de consanguinité, les polyploïdes devraient présenter moins de dépression de consanguinité que les diploïdes. Nous avons étudié les niveaux de dépression de consanguinité chez les espèces allotétraploïdes et diploïdes de Clarkia (Onagraceae) qui varient selon le système d'accouplement (chaque cytotype était représenté par un croisement et une espèce autofécondante). Les espèces allogames présentaient plus de dépression de consanguinité que les espèces autofécondantes pour la plupart des composantes de la fitness et pour deux mesures différentes de la fitness cumulative. En revanche, bien que la dépression de consanguinité soit généralement plus faible pour les espèces polyploïdes que pour les espèces diploïdes, la différence n'était statistiquement significative que pour le nombre de fleurs et l'une des deux mesures de fitness cumulatif. De plus, nous n'avons détecté aucune interaction significative entre le système d'accouplement et la ploïdie dans la détermination de la dépression de consanguinité. En somme, nos résultats suggèrent que le système d'accouplement actuel d'un taxon est plus important que la ploïdie pour influencer les niveaux de dépression de consanguinité dans les populations naturelles de ces plantes annuelles.


Interactions hôte-parasite et évolution de la ploïdie

Bien que la majorité des animaux et des plantes, y compris les humains, soient dominés par la phase diploïde de leur cycle de vie, une grande diversité de niveaux de ploïdie existe parmi les eucaryotes, certains groupes étant principalement haploïdes tandis que d'autres alternent entre phases haploïdes et diploïdes. La théorie précédente a mis en lumière des conditions qui favorisent l'évolution d'une ploïdie augmentée ou diminuée, mais a peu éclairé les espèces qui devraient être principalement haploïdes et lesquelles principalement diploïdes. Nous rapportons ici une découverte qui a émergé des modèles hôte-parasite dans lesquels les niveaux de ploïdie ont pu évoluer : la sélection est plus susceptible de favoriser la diploïdie chez les espèces hôtes et l'haploïdie chez les espèces parasites. Essentiellement, lorsque les parasites doivent échapper au système immunitaire ou à la réponse de défense d'un hôte, la sélection favorise les individus parasites qui expriment une gamme étroite d'antigènes et d'éliciteurs, favorisant ainsi les parasites haploïdes par rapport aux parasites diploïdes. A l'inverse, lorsque les hôtes doivent reconnaître un parasite avant de monter une réponse défensive, la sélection favorise les hôtes avec un arsenal plus large de molécules de reconnaissance, favorisant ainsi les hôtes diploïdes par rapport aux hôtes haploïdes. Ces résultats sont cohérents avec la prédominance de l'haploïdie chez les protistes parasites.

Le grand défi de la biologie évolutive est de rendre compte de l'énormité de la diversité biologique. Cette diversité s'étend au niveau génomique, où le nombre de copies génomiques (le niveau de ploïdie) varie selon les espèces et même au fil du temps au sein des espèces. Bien que les humains et la plupart des animaux soient diploïdes (avec deux copies de chaque gène sauf pendant un bref stade de gamète), un grand nombre de protistes, de champignons, d'algues et de plantes non vasculaires sont principalement haploïdes (avec une copie de chaque gène) ou alternent entre haploïdes et phases diploïdes (1). Les théories antérieures sur l'évolution du niveau de ploïdie se sont concentrées sur l'influence de mutations délétères ou bénéfiques (2). Ces analyses prédisent que des niveaux de ploïdie plus élevés sont favorisés lorsque les allèles délétères sont partiellement récessifs, car les individus avec plus d'un allèle par locus masquent ces effets délétères (3, 4). À l'inverse, des niveaux de ploïdie inférieurs sont favorisés lorsque les allèles bénéfiques sont partiellement récessifs, car les effets bénéfiques des mutations sont pleinement révélés chez les haploïdes (5). Une faiblesse de ces théories est qu'elles n'ont pas généré de prédictions faciles à tester pour quelles espèces devraient être haploïdes et quelles espèces diploïdes.

La génération de prédictions vérifiables a été entravée par le fait qu'il n'y a pas de consensus général sur la façon dont le modèle de dominance devrait varier entre les espèces. Les interactions coévolutives entre hôtes et parasites (6–8) génèrent cependant de fortes a priori prédictions des modèles de dominance présentés par les traits médiateurs de l'infection et de la résistance. Nous montrons que, par conséquent, les forces évolutives agissant sur le niveau de ploïdie des hôtes et des parasites diffèrent considérablement.

Pour étudier la relation entre les interactions entre les espèces et l'évolution de la ploïdie, nous avons intégré la coévolution hôte-parasite dans les modèles existants d'évolution du cycle de vie. Nous avons modélisé la coévolution hôte-parasite en utilisant les trois formes d'interaction génétique qui sont considérées comme les plus répandues (tableau 1). Dans le modèle gène pour gène (GFG) (9), les allèles d'avirulence du parasite produisent des molécules de signal qui déclenchent une réponse de défense chez les hôtes porteurs d'un allèle de résistance approprié, tandis que les parasites porteurs d'allèles de virulence sont capables d'infecter des hôtes soit résistants, soit allèles sensibles (10). Les interactions GFG sont prévalentes dans les interactions plante-agent pathogène et sont généralement caractérisées par des allèles de résistance de l'hôte dominants et des allèles de virulence parasitaire récessifs (7, 11). Étant donné que les coûts de résistance et de virulence ont été démontrés dans certains systèmes GFG (12, 13), nous avons également intégré ces coûts de fitness. Le modèle d'allèles correspondants (MAM) (1, 14, 15) repose sur un système de reconnaissance de soi/non-soi. Les hôtes peuvent se défendre avec succès contre les attaques de tout parasite dont le génotype ne correspond pas au leur. De tels systèmes de reconnaissance ont été observés chez les invertébrés (16) et les vertébrés (17), où la maturation du système immunitaire implique l'élimination des molécules du CMH qui se lient aux auto-peptides, créant ainsi le potentiel pour les parasites d'infecter les hôtes par mimétisme moléculaire. Enfin, à l'inverse, les hôtes MAM (18) peuvent reconnaître et se défendre contre tout parasite porteur d'allèles correspondants. Le MAM inverse est le principal mode d'action du système CMH des vertébrés, où chaque allèle hôte possède un motif d'acides aminés unique qui lui permet de se lier à une suite particulière d'antigènes parasitaires (19, 20). Dans les trois modèles, nous supposons qu'une infection réussie réduit la valeur adaptative de l'hôte mais augmente la valeur adaptative du parasite (tableau 1). Ainsi, seuls les organismes qui diminuent la valeur adaptative de l'hôte par infection sont considérés comme des parasites.

Pour étudier l'évolution de la ploïdie, nous avons supposé qu'un seul locus de ploïdie contrôlait la probabilité qu'un organisme soit diploïde pendant l'infection (4, 5) (Texte à l'appui et Fig. 2, qui sont publiés comme informations complémentaires sur le site Web du PNAS). Tous les organismes étaient supposés se reproduire sexuellement par accouplement aléatoire, mais la probabilité que la méiose se produise peu de temps après l'union des gamètes (haploïdes) ou avant la production de gamètes (diploïdes) était influencée par le locus de la ploïdie. Pour simplifier, nous avons considéré l'évolution de la ploïdie chez une seule espèce à la fois et nous l'avons appelée espèce focale. La ploïdie des espèces non focales a été supposée diploïde (à l'exception d'un stade de gamète haploïde transitoire), bien que des résultats qualitativement identiques aient été obtenus lorsque l'espèce non focale était haploïde. On a supposé que les interactions entre les espèces se produisaient de manière aléatoire, de sorte que la probabilité que l'espèce focale interagisse comme haploïde contre diploïde était directement proportionnelle à la probabilité d'être à ce niveau de ploïdie. Lorsque des interactions entre espèces se produisaient, elles étaient supposées être médiées par un seul locus suivant les règles imposées par le modèle GFG, MAM ou MAM inverse (tableau 1).

Nous avons adopté deux approches pour analyser le modèle. Dans la première, nous avons supposé que la recombinaison entre la ploïdie et le locus sélectionné était suffisamment fréquente par rapport à la force de la sélection pour éviter que des déséquilibres substantiels n'évoluent. Cela nous a permis de dériver des conditions très générales pour l'évolution de la ploïdie dans les espèces focales en utilisant des approximations d'équilibre de quasi-liaison (21, 22). Comme la théorie précédente a montré qu'une liaison étroite peut favoriser l'évolution de l'haploïdie (4), nous avons également utilisé des simulations numériques des récursions exactes pour évaluer la robustesse de nos prédictions analytiques.

Nos résultats analytiques démontrent qu'il existe une forte différence dans le niveau de ploïdie qui évolue finalement chez les parasites par rapport aux hôtes (voir Texte à l'appui). La sélection a souvent favorisé l'évolution de la diploïdie chez les hôtes, mais presque universellement a favorisé l'évolution de l'haploïdie chez les parasites (tableau 2).

Ces résultats peuvent être compris intuitivement. Lorsque les parasites doivent échapper au système immunitaire ou à la réponse de défense d'un hôte, la sélection favorisera les individus parasites qui expriment une gamme étroite d'antigènes et d'éliciteurs, favorisant ainsi les parasites haploïdes par rapport aux parasites diploïdes. A l'inverse, lorsque les hôtes doivent reconnaître un parasite, la sélection favorisera les hôtes avec un arsenal plus large de molécules de reconnaissance, favorisant ainsi les hôtes diploïdes par rapport aux hôtes haploïdes. Les exceptions à ces règles générales peuvent également être comprises intuitivement. Dans le MAM, l'haploïdie est favorisée parmi les hôtes, car les hôtes portant moins d'allèles sont moins susceptibles d'être imités par un parasite. De plus, lorsque les coûts sont ajoutés au modèle GFG, il y a des périodes où les allèles de résistance dominants sont sélectionnés contre (lorsque la virulence est commune chez les parasites) et lorsque les allèles de virulence récessifs sont sélectionnés contre (lorsque la résistance est rare chez les hôtes), au cours de laquelle les forces évolutives agissant sur les niveaux de ploïdie s'inversent.

Pour évaluer si nos résultats analytiques sont robustes lorsque l'hypothèse clé de recombinaison fréquente relative à la sélection est violée, nous avons itéré numériquement les récursions exactes (voir Texte à l'appui). Pour chaque modèle génétique de coévolution, nous avons considéré toutes les combinaisons des intensités de sélection suivantes (0,005, 0,05 et 0,50) et des taux de recombinaison (0,005, 0,05 et 0,50), en exécutant trois simulations pour chaque combinaison de paramètres à partir de fréquences alléliques initiales choisies au hasard. De plus, comme la sélection sur les niveaux de ploïdie est censée cycler dans le modèle GFG avec des coûts, nous avons itéré le modèle GFG sous deux niveaux pour les coûts de résistance et de virulence (5% et 25% de l'intensité de sélection) pour évaluer la force sélective totale. En aucun cas, les prédictions numériques et analytiques de l'évolution de la ploïdie ne différaient qualitativement, même si le taux de recombinaison était réduit à 0,005 et la force de sélection augmentée à 0,50 (tableau 2). De plus, la correspondance entre la solution analytique et les simulations était assez précise même lorsque les taux de recombinaison et les différences de survie étaient de magnitude similaire (Fig. 1).

Comparaison des prédictions d'équilibre de quasi-liaison (bleu) et des résultats numériques exacts (rouge) pour le MAM inverse. (Supérieur) Valeurs prédites des fréquences alléliques aux loci régissant les interactions coévolutives chez les deux espèces. (Inférieur) La fréquence prédite d'un allèle qui augmente la probabilité qu'un parasite soit diploïde.

Dans le modèle GFG avec coûts, l'haploïdie était souvent privilégiée chez les hôtes (75,9 % des simulations), contrairement au modèle sans coûts. Ce résultat est dû au fait que les allèles de virulence du parasite atteignent et maintiennent souvent des fréquences élevées dans les simulations, un scénario montré par nos résultats analytiques comme favorisant l'évolution de l'haploïdie de l'hôte. En revanche, l'ajout de coûts n'a pratiquement pas eu d'impact sur l'évolution de la ploïdie parasitaire. La fréquence des parasites haploïdes a augmenté dans 96,3 % des simulations avec coûts contre 100 % des simulations en l'absence de coûts. Ainsi, les simulations confirment notre résultat central : les interactions coévolutives favorisent pratiquement toujours la propagation de l'haploïdie parmi les parasites, contrairement aux hôtes où la diploïdie est souvent favorisée.

Ces résultats frappants sont logiques à la lumière de la théorie précédente, qui prédit que la diploïdie devrait évoluer si de nouvelles mutations favorables sont dominantes (5). Pour les scénarios génétiques courants de résistance et d'infection que nous avons considérés, les allèles qui augmentent la résistance de l'hôte ont tendance à être dominants alors que les allèles qui augmentent la capacité du parasite à infecter l'hôte ont tendance à être récessifs. Nos résultats, bien que basés sur une variation génétique permanente plutôt que sur de nouvelles mutations, s'intègrent parfaitement dans ces prédictions théoriques existantes.

Bien que nous nous soyons concentrés sur l'évolution des niveaux de ploïdie, le raisonnement qui sous-tend nos résultats suggère que les modes de vie des parasites devraient évoluer plus facilement chez les haploïdes que chez les diploïdes, car les individus parasites des populations haploïdes seront capables d'infecter une plus grande fraction des individus hôtes. De même, la sélection devrait favoriser la duplication des gènes et la coexpression des gènes de résistance chez les hôtes [comme cela a été observé dans les deux R famille de gènes chez les plantes (23, 24) et les familles de gènes MHC et Ig chez les animaux (25)]. En revanche, la duplication de gènes d'antigènes ou de gènes éliciteurs doit être sélectionnée chez les parasites à moins que des mécanismes n'existent pour limiter l'expression à quelques membres de la famille des gènes. En effet, de tels mécanismes ont été observés à plusieurs reprises. Par exemple, parmi les parasites protistes, Trypanosomes n'expriment généralement qu'un seul des milliers de gènes variants de glycoprotéines de surface (26) Giardia n'expriment qu'un seul des 30 à 150 gènes de protéines de surface spécifiques au variant (27) les ciliés expriment également un seul des nombreux gènes codant pour les antigènes de surface (28).

Pour évaluer la relation entre les interactions hôte-parasite et les niveaux de ploïdie, nous avons étudié les données sur les protistes hétérotrophes afin de déterminer s'il existe une corrélation entre les protistes engagés dans des modes de vie parasitaires et le niveau de ploïdie (tableau 3 et Ensemble de données de support, qui est publié comme information complémentaire sur le site Web du PNAS). Bien que les protistes haploïdes et diploïdes se livrent au parasitisme, les protistes parasites sont environ trois à quatre fois plus susceptibles d'être haploïdes que les protistes non parasitaires. Plus précisément, les haploïdes représentent 2 573 des 4 041 espèces totales de protistes ayant des modes de vie parasitaires. En revanche, les haploïdes ne représentent que 1 465 des 8 749 espèces totales de protistes avec des modes de vie non parasitaires (tableau 3).

Même lorsqu'un parasite est génétiquement diploïde, il peut ne pas être fonctionnellement diploïde en ce qui concerne les interactions avec son hôte. Un exemple alléchant est Trypanosoma brucei. Alors que la majorité de son génome est diploïde, la plupart des régions génomiques dans lesquelles résident les glycoprotéines variantes de surface sont haploïdes et manquent de segments chromosomiques homologues (29). Cette découverte est peut-être la meilleure preuve que les forces sélectives décrites par notre modèle agissent sur les parasites, favorisant l'haploïdie en totalité ou en partie.

Nous avons démontré que la dynamique hôte-parasite favorise plus souvent l'haploïdie chez les parasites que chez les hôtes. Ce résultat est cohérent avec la plus grande diversité d'espèces de protistes parasites que de protistes non parasites parmi les haploïdes mais pas les diploïdes (tableau 3). Les groupes haploïdes parasites comprennent les agents pathogènes importants pour l'agriculture Plasmodiophora brassicae (maladie de la racine du club), Spongospora souterraine (gale poudreuse de la pomme de terre) et les agents pathogènes humains Plasmodium spp. (paludisme), Toxoplasma gondii (Toxoplasmose), et Trichomonas vaginalis (une maladie sexuellement transmissible répandue). Malgré cet accord généralement favorable entre la théorie et les données, plusieurs mises en garde doivent être mentionnées. Plus important encore, la corrélation entre haploïdie et modes de vie parasitaires (tableau 3) est basée sur le nombre brut d'espèces et pourrait ne pas être robuste à la correction phylogénétique (voir Texte à l'appui). De plus, les niveaux de ploïdie ne sont pas définitivement connus pour la plupart des protistes. Notre catégorisation des espèces comme parasitaires ou non parasitaires doit également être considérée comme provisoire, car les effets de fitness sur l'hôte ne sont souvent pas mesurés. De plus, il est trompeur de considérer les protistes uniquement comme des parasites potentiels, car ils agissent souvent eux-mêmes comme hôtes d'une variété de virus et de bactéries, frustrant la simple application de notre modèle. Enfin, notre modèle est basé sur les formes les plus simples d'interactions génétiques entre espèces. Au fur et à mesure que les données moléculaires s'accumulent, mettant en lumière les interactions hôte-pathogène et la forme de dominance des antigènes, des éliciteurs et des récepteurs, notre modèle peut être affiné pour améliorer notre compréhension des forces évolutives agissant sur le nombre de copies génomiques.


Notes sur la polyploïdie | Cellule

Les espèces végétales avec trois génomes ou plus sont la polyploïdie. L'ensemble de base des chromosomes subit des multiplications. Par exemple, dans Chrysanthemum, l'ensemble de base est x = 9. Ses espèces et ses hybrides présentent des multiples de 9, tels que 18, 27, 36, 45. Dans Nicotiana et Solanum, l'ensemble de base est x = 12 et le multiple des nombres de chromosomes somatiques est 24, 48 et 72 et dans Triticum c'est x = 7 et les multiples sont 14, 21, 42.

Parmi les plantes fruitières, comme le bananier – Musa sapientum (3x = 33) et le manguier – Mangifera indica (40), la polyploïdie est assez fréquente. En revanche, seigle, orge et betterave, le diploïde est maintenu (14 en seigle et orge, 18 en betterave).

Chez plusieurs espèces horticoles comme celle de Tradescantia (2n = 12, 24) et de Chrysanthème (2n = 27, 36, 72), la poly­ploïdie est bien connue. La polyploïdie se rencontre chez un grand nombre de plantes, de fougères et de plusieurs mousses, alors que chez les conifères, le phénomène est assez rare.

Environ la moitié de tous les genres végétaux connus contiennent de la polyploïdie, mais la polyploïdie est rarement observée chez les animaux. C'est peut-être parce que l'équilibre sexuel chez les animaux est beaucoup plus délicat que celui chez les plantes.

Remarque #2. Origine de la polyploïdie:

La polyploïdie peut survenir soit par une mitose anormale, soit par une méiose anormale.

(i) Origine de la polyploïdie par mitose anormale :

La polyploïdie peut survenir si les chromosomes d'une cellule en division ne parviennent pas à se séparer ou si la division cellulaire s'arrête après la duplication du chromosome. La cellule ainsi produite est à double nombre de chromosomes que la cellule mère diploïde.

Si une telle tétraploïdie se produit :

(b) Dans un groupe de cellules dans la région apicale des pousses, ou

(c) Dans l'initiale apicale unique, une plante tétraploïde peut provenir directement dans le premier cas et une pousse tétraploïde dans les deux derniers cas.

Les pousses tétraploïdes à maturité peuvent former des fleurs avec des gamètes diploïdes et finalement les graines produites se développeront dans les plantes tétraploïdes. Dans le cas de plantes à reproduction végétative, les clones tétraploïdes peuvent se développer directement en plantes tétraploïdes.

(ii) Origine de la polyploïdie par méiolyse anormale :

Les chromosomes homologues se synapsent et se préparent à une division de réduction normale, mais pour certaines raisons, ceux-ci peuvent ne pas se produire. Par conséquent, la cellule fille reçoit tous les chromosomes du noyau de restitution qui subit une deuxième division mitotique et produit deux cellules filles diploïdes qui forment des gamètes diploïdes.

Lorsque ces gamètes diploïdes s'unissent aux gamètes haploïdes normaux, des triploïdes sont produits ou, s'ils fusionnent, des tétraploïdes se forment.

Remarque # 3. Types de polyploïdie :

Il existe principalement quatre types différents de polyploïdie, à savoir :

iii) Allopolyploïdes segmentaires et

iv) Auto-allopolyploïdes (Fig. 11.7).

(i) Auto-polyploïdie:

L'auto-polyploïdie se produit lorsque le même génome est dupliqué, c'est-à-dire que le même ensemble de base de chromosomes est multiplié. Par exemple, si une espèce diploïde a deux ensembles similaires de chromosomes ou de génomes (AA), un auto-triploïde aura trois génomes similaires (AAA) et un auto-tétraploïde en aura quatre (AAAA).

Les auto-triploïdes sont connus dans la pastèque, la banane, la betterave à sucre, la tomate, le raisin et les auto-tétraploïdes sont courants dans le seigle, le maïs, le trèfle rouge, le muflier et l'Allium tuberosum.

Méiose chez un autopolyploïde :

Le comportement méiotique chez un autopolyploïde tel que l'autotétraploïde est différent de celui d'un diploïde. Cela est dû à la présence de quatre chromosomes homologues de chaque sorte.

En supposant que le matériel primaire est une espèce diploïde avec 14 chromosomes (AA), ceux-ci formeront sept paires (bivalents) à la méiose (Fig. 11.8). Dans le tétraploïde (AAAA), il y aura quatre chromosomes de chaque type, et à la méiose, ces sept groupes de quatre chromosomes peuvent former sept quadrivalents.

Un quadrivalent est une association de quatre chromosomes homologues (Fig. 11.9). Les quadrivalents peuvent être d'apparences différentes. Parfois, les chromosomes homologues sont représentés par une association de trois chromosomes, appelés un trivalent et un univalent (Fig. 11.9) ou par deux bivalents.

En règle générale, le nombre moyen de quadrivalents par cellule est donc inférieur au nombre moyen possible. Les autotétraploïdes de différentes espèces se comportent différemment à cet égard. Certains d'entre eux ont une fréquence très élevée de quadrivalents comme chez A. tuberosum (Fig. 11.9), dans certains cas des bivalents se forment.

L'apparition de trivalents et d'univalents à la méiose chez un autotétraploïde conduit à des perturbations dans la distribution des chromosomes et à la formation de gamètes avec des nombres chromosomiques déviants. C'est la cause principale du degré élevé de stérilité chez un autotétraploïde.

Ségrégation des gènes chez les autopolyploïdes :

Le nombre d'allèles de chaque gène est représenté en fonction du niveau de ploïdie de l'individu polyploïdie et des gamètes contenant plus d'un allèle de chaque gène (homo- ou hétérozygotes) peuvent être produits.

Selon le nombre d'allèles dominants et récessifs à un locus particulier, le génotype d'un autotétraploïde peut être quadriplexe (AAAA ou A4), triplex (AAAa ou A3a), duplex (AAaa ou A2une2), monoplex ou simplex (Aaaa ou Aa3) et nulliplex (aaaa ou un4).

L'auto-polyploïdie telle que les tétraploïdes montre ce qu'on appelle l'hérédité tétrasomique. La ségrégation des gènes dans l'auto-polyploïdie est affectée par des facteurs qui ne jouent aucun rôle essentiel dans la diploïde.

Parmi ces facteurs figurent le nombre et la position des chiasmes dans les multivalents, la distance entre le locus particulier et le centromère, le comportement des homologues dans les associations multivalentes au cours de l'anaphase I et la présence d'univalents.

Chez les auto-tétraploïdes, si l'on suppose que les quatre chromosomes homologues sont distribués aux pôles en 2:2 au cours de l'anaphase I, les rapports théoriques de ségrégation pour divers géno-types autotétraploïdes d'un locus peuvent être calculés (tableau 11.3).

(ii) Allopolyploïdes:

La polyploïdie peut également résulter du doublement du nombre de chromosomes chez un hybride dérivé de deux espèces distinctes ou plus. Cela apporte deux (ou plus) ensembles différents de chro­mosome en hybride. Le doublement des chromo­somes dans l'hybride, qui donne lieu à une polyploïdie, est appelé allopolyploïde.

Un allopolyploïde dans lequel un hybride stérile (AB) issu de la combinaison de deux espèces différentes, subit une duplication de jeu de chromosomes, est connu sous le nom d'amphidiploïde (AABB) (Fig. 11.10).

Raphanobrassica est un exemple classique d'amphidiploïdie. En 1927, Karpechenko, un scientifique russe, rapporta un croisement entre Raphanus sativus (2n = 18) et Brassica oleracea (2n = 18) pour produire des hybrides F 2 totalement stériles.

Cette stérilité était due à l'absence d'appariement chromosomique, puisqu'il n'y a pas d'homologie entre les génomes de Raphanus sativus et de Brassica oleracea. Parmi ces hybrides ste­rile, certaines plantes fertiles ont été trouvées. A l'examen cytologique, ces plantes fertiles se sont avérées avoir 2n = 36 chromosomes, ce qui a montré un appariement normal en 18 bivalents (Fig. 11.11).

Ainsi chez les allopolyploïdes l'appariement est de type autosyndèse (appariement paternel-paternel ou maternel-maternel) contrairement à l'allosyndèse (appariement paternel-maternel) chez les diploïdes et les autopolyploïdes.

Parmi les allopolyploïdes, les hybrides amphidiploïdes contenant deux ensembles de chaque espèce sont d'une importance particulière car ils sont généralement fertiles, se produisent assez largement parmi les angiospermes dans la nature, fournissent des indices sur la relation de certaines espèces et ouvrent une nouvelle voie vers l'amélioration des plantes cultivées. .

L'un des premiers hybrides amphidiploïdes connus était la fertile Primula kewensis, avec 36 chromosomes somatiques. Un croisement entre P. floribunda (2n = 18) et P. verticillata (2n = 18) a donné le diploïde stérile P. kewensis (2n = 18) avec un génome de chaque espèce parente.

D'un bourgeon latéral sur cette plante est née spontanément une pousse tétraploïde avec deux génomes de chaque parent, et celle-ci s'est avérée fertile. Les changements numériques peuvent être représentés par (9 + 9) X 2 = 36. Certains amphidiploïdes sont issus de croisements d'espèces différant par le nombre de chromosomes.

Le complément chromosomique, par exemple, de Nicotiana digJuta est issu d'un croisement de N. giutinosa (24 chromosomes somatiques) et N. tabacum (48 chromosomes somatiques) : (12 + 24) x 2 = 72.

L'espèce N. tabacum est à nouveau un tétraploïde avec 2 génomes de deux espèces différentes. N. digluta, en termes de nombre de base pour le genre (12), serait allohexaploïde avec 4 génomes d'une espèce et 2 de l'autre. La formule générale pour de tels cas serait (x + 2x) x 2 = 6x. D'autres exemples de ce type d'hybride comprennent Gossypium sp. hybride (26 + 13) x 2 = 78.

Le blé commun cultivé est un autre exemple important d'allopolyploïdie. Il existe trois nombres de chromosomes différents dans le genre Triticum, à savoir 2n = 14, 2n = 28, 2n = 42. Le blé tendre est hexaploïde avec 2n = 42 et est dérivé de Kihara, Sears de trois espèces diploïdes, Triticum monococcum, Aegilops speltoides et Aegilops squarrosa (Fig. 11.12).

Les allopolyploïdes peuvent ainsi être synthétisés artificiellement. Le coton tétraploïde (Fig. 11.13) est un autre exemple d'allopolypbides synthétisés artificiellement. L'origine de certaines espèces de plantes à fleurs allopolyploïdes a été représentée dans le tableau 11.4.

Les amphidiploïdes apparaissent parfois autrement que par le doublement somatique des chromosomes. Des spores diploïdes et, par conséquent, des gamètes diploïdes peuvent apparaître en cas d'échec de la méiose et l'union de deux gamètes diploïdes donne naissance à un tétraploïde. Bien que la chance d'obtenir de telles plantes de cette manière semble être relativement faible.

(iii) Allopolyploïdes segmentaires :

Chez certains allopoly­ploïdes, les différents génomes présents ne sont pas tout à fait différents les uns des autres, c'est-à-dire qu'ils présentent une homologie partielle les uns avec les autres (616, 8282). Par conséquent, dans ces polyploïdies, les chromosomes de différents génomes s'apparient dans une certaine mesure et des multivalents se forment. Cela signifie que des segments de chromosomes et non le chromosome entier sont homologues.

Ces allopolyploïdes sont appelés allopoly­ploïdes segmentaires (Stebbins). These chromosomes which are partially homologous and not completely homologous with each other are sometimes also described as homologous chromosomes. It is also believed that most of the naturally occurring Polyploidy are neither true auto-Polyploidy nor true allopolyploids.

Soianum tubero­sum is the best example of segmental allopoly­ploid.

(iv) Auto-Allopolyploids:

When autopolyploidy is combined with allopolyploidy, autoallopoly­ploids are produced (AAAA6B). Polyploidy of this type are possible from hexaploid level upward as observed in Nicotiana tabacum and Soianum nigrum. Autoallopolyploids have importance in the evolution of certain plant species.

Note # 4. Induction of Polyploidy:

For induction of polyploidy two basic strate­gies are adopted:

(i) Prevention of the halving of the chromosome number at meiosis and

(ii) Sup­pression of chromosome separation at mitosis.

Both methods have yielded positive results. Under the influence of various agents the chro­mosomes may divide, but the daughter halves fail to separate and remain in the same cell.

By different external agents, especially treatment with narcotics and high or low temperatures, meiosis may be disturbed and the normal halving of the chromosome number does not occur. In this way unreduced gametes are formed. In auto-triploids this happens spontaneously, because meiosis is always irregular.

(a) Temperature treatment:

An important means to double the chromosome number is the treatment of ordinary vegetative cell or zygote by various external agents. One method is to expose the fertilized egg cell to a heat shock (40-45°C) at the time of its first division. A low but regular percentage of the seeds obtained in this way give rise to auto-tetraploids.

Polyploidy may be induced in plants by exposing their certain parts, such as vegetative buds and flower buds, to radiations of shorter wavelengths, ultraviolet rays. X-rays, gamma-rays. Irradiation increases the rate of cell division and also causes the multiplication of chromosome number (somatic doubling of chro­mosomes).

When the meristematic zones of a plant are injured, the cells at the points of injury grow rapidly and form a callus. Callus growth is enhanced by a chemical substance named coumarin which also brings about somatic dou­bling of chromosomes. Vegetative buds generally developing from callus tissue are Polyploidy in nature. From injured parts of tomato plants, it is possible to produce tetraploid plants.

(d) Regeneration in vitro:

Polyploidy is a common feature in the cells of cultured tissue in vitro. Some of the plants regenerated from the callus or suspension culture may be found to be Polyploidy. Polyploidy have been developed from callus cultures of Nicotiana, Datura, rice and several other species.

A number of chemicals are now known which induce poly­ploidy in plants. Important among them are colchicine, 8-hydroxyquinoline, nitrous oxide, chloral hydrate, some narcotics and alkaloids, veratin sulphate, acenaphthane, and gammexane (hexachlorocyclohexane). Colchicine (C22O6N) is the best chemical for this purpose.

Colchicine was first demonstrated to be a specific and efficient chemical in creating Polyploidy restitution nuclei by Eigsti and Dustin in 1955. Colchicine is obtained from the extract of seeds and corms of Colchicum autumnale, Colchicum luteum and Gloriosa superba of family Liliaceae.

Method of Application of Colchicine:

Colchicine treatment is done in one of the following ways:

The dry or soaked seeds are soaked in aqueous solution of colchicine of different strength in shallow container to facili­tate aeration (generally, solutions of 0.05 to 0.5% concentrations are used).Colchicine treatment is given for a definite period which is different for different seeds.

After the seeds are soaked in colchicine solution for a desired period, they are washed thoroughly in water and then sown. Treatment of dry seeds gives better result than soaked seeds in some cases.

ii. Seedling treatment:

Seedlings may be treated in young stage. During treatment, the shoot tips are dipped in 0.2% colchicine solution and root tips are covered with cotton soaked in water. The treatment may be given from 3 to 24 hours and in some cases the treatment should be repeated on 2nd and 3rd days.

iii. Treatment of growing buds of shoot:

In some cases, growing points are treated with 0.1 to 0.5% solution of colchicine which is applied with a brush or a dropper. Sometimes cotton soaked in the aqueous solution of colchicine is applied over the growing point of plant. The treatment is repeated once or twice daily for a few days. Alternatively, 0.2 to 0.5% colchicine solution is mixed with lanoline paste and is smeared on the shoot apex. This treatment may be repeated 2-3 times daily for a week.

C-mitosis or Stathmokinesis and C-tumour formation is so named because it was first observed with colchicine. It takes place through the breakdown of the spindle after the chromatids have separated at the end of metaphase, so that they lie within the same cell without subsequent cell plate formation.

When the tissue is allowed to recover, the chromosome number is doubled resulting in polyploidy. Prolonged treatment may lead to high degrees of polyploidy as observed with gammexane.

The C-mitotic activity is inversely proportional to its solubility in water in case of most chemicals. Colchicine is, however, an exception. It is highly soluble in water but even at very low concentra­tions (0.5 per cent) is capable of causing spindle inhibition and arresting metaphase.

As a result, a large number of metaphase can be obtained. C-tumour formation results in the formation of bead-like swellings in the root-tips. The cells, due to loss of polarity, result in disorganized division.

This effect may occur independent of C-mitosis though it usually accompanies the latter.

Gavauden divided C-mitotic chemicals into two groups:

(a) Those in which the thres­hold follows the physical property of the chemi­cal, e.g., solubility, showing that the effect depends on a physical action, and

(b) Those in which a large margin is observed between reac­tion threshold and water solubility, indicating involvement of chemical reactions.

An example is colchicine, in which one exchange of methoxy and aldehyde groups in the C rings, forms iso- colchicine. The latter does not have C-mitotic activity.

The process of chromo­some duplication without cell division is called endopolyploidy. In this process a cell with suc­cessive S phases without entering into divisional phase subjected to endomitosis. This resulted in polytene chromosome as found typically in the salivary gland of Drosophila as well as in the tapetum, endosperm and suspensor of many plants.

They arise due to repeated longitudinal spitting’s of chromatids and consequent non-sep­aration of split portions.

Note # 5. Effects of Polyploidy:

External properties mode of reproduction and Physiological changes in Polyploidy: With regard to external characters, auto-tetraploids are characterized by a certain degree of giganticism – stems, leaves, flowers and seeds having greater dimensions than in the original diploids. Moreover, stomatal size shows an increase.

These changes, which are often very striking and therefore, of great importance for the production of new types of ornamental plants, are primarily due to the fact that the cells are considerably larger in the tetraploids. In general, doubling of the chromosome number leads to an increase in the size of the various organs and in many cases, but certainly not always, to an increase in the size of the entire plant.

It should be stressed as well, that primarily the tetraploids are often weaker and more dishar­monious. Moreover, meiotic behaviour in poly­ploids, due to sudden increase in chromosome number leading to dis-balance in nucleocytoplasmic ratio, is very irregular at the initial stage.

The general outcome is the high gametic sterility. At the initial stage, polyploids often resort to apomictic type of reproduction without undergo­ing fertilization. In this way the problem of gametic imbalance leading to sterility is avoided at the formative stage.

Gradually, in evolution, through selective pressure, the nucleocytoplasmic balance is restored, regular segregation comes in and Polyploidy survive with fertile seeds. The tetraploids which ultimately have been derived from the primary tetraploids after a period of gene recombination and selection are thus stable and behave normally.

Chromosome doubling also has physiologi­cal consequences. Auto-Polyploidy often have a lower osmotic pressure, a retarded rate of cell division, and a longer vegetative period than the corresponding diploids. The lower osmotic pres­sure often leads to reduced frost hardiness, in several cases, differences in the contents of vita­mins and in the chemical composition of the cells have also been found.

The physiological effects also lead to the fact that the number of flowers that are embryo logically formed and developed are often lower in the tetraploids than in the original diploid mater­nal. In general, the Polyploidy are more resistant to temperatures and climatic stress than diploids.

Note # 6. Polyploidy Complex:

In many groups of plants, different types of Polyploidy exist together with their diploid pro­genitors. Diploids may develop auto-Polyploidy by the increase of the same genome. Mixing of genomes of two or more diploids may give rise to allopolyploids.

Closely related diploid species can produce segmental allopolyploids auto-allopolyploids may develop involving two or more genomes. By these means can arise the type of variation pattern designated by Babcock and Stebbins the Polyploidy complex. Such a complex constitutes a series of diploid forms with a great numbers of intermediate Polyploidy (Fig. 11.7).

The species of Crepis form a Polyploidy series having chromosome numbers 33, 44, 55, 77, 88, based on the haploid number x = 11.

There are seven diploid species — C. pleurocarpa, C. monticola, C. bakeri, C. occidental is, C. modocensis, C. atribarba, C. acuminata. Polyploidy species show in their external morphology various com­binations of characteristics of two or more diploid species. Intermediate Polyploidy species appear to be allopolyploids.

In a Polyploidy complex, the Polyploidy species can acquire greater ecological amplitude than diploid species which gives them a high degree of buffering against environmental changes over long periods of time. This lead to entirely different evolutionary patterns among the Polyploidy mem­bers as compared to the diploid representatives of any particular Polyploidy complex.

As the Polyploidy complex becomes older, diploid members become progressively more restricted in geo­graphic distribution and finally extinct. The Polyploidy members on the other hand, enlarge their gene pools and geographic distributions.

Note # 7. Role of Polyploidy:

Some of the important roles played by polyploidy are described below:

je. Role of Polyploidy in Plant Breeding:

When the techniques for artificial chromosome doubling became established, investigations on the origin of many of our economic plants were resumed. Many important crop plants like wheat, oat, sugarcane, cotton, tobacco as well as many fruits and vegetables are the Polyploidy of vari­ous degrees.

One of the important effects of polyploidy is the changes in the blooming season of the induced Polyploidy . As such, interspecific hybrids can be obtained of such species which otherwise remain isolated by seasonal isolation and different blooming season.

By artificial polyploidy induction, disease resistance and other desirable characters have been incorporated into some commercial crop plants. For example, Nicotiana tabacum is sus­ceptible to TMV whereas N. glutinosa appears to be resistant.

The two tobacco species when crossed, the hybrids were found to be resistant but totally sterile. When the chromosomes were doubled it was possible to secure a fertile Polyploidy resistant to the virus. Many Polyploidy are selected and culti­vated because of their larger size, vigour and ornamental values. Several varieties of apples, pears and grapes have produced giant fruits which are of much economic value.

ii. Role of Polyploidy in Evolution:

Polyploidy combined with interspecific hybridization provides a mechanism by which new species may arise in nature and play a role in evolution. Allopolyploidy can produce new species by combining new characters and stable in evolution. It has already been discussed under amphidiploidy how different types of new species may be evolved.

Among the inter­specific hybridization, the most important are Primula kewensis (n = 18) obtained by crossing P. floribunda (n = 9) and P. verticillata (n = 9), Digitalis mertqnensis (n = 56) obtained by crossing D. purpurea (n = 28) and D. ambigua (n = 28) and Spartina townsendii (n = 63) obtained from cross of S. stricta (n = 28) and S. alterniflora (n = 35).

The above observations have substantiated the importance of poly­ploidy in evolution.

Origin of some of the economically important plants like rice, wheat, cotton, tobacco is important in this aspect. The chromosome num­ber of rice (Oryza sativa) is 2n = 24. It is an example of typical secondary allopolyploids with basic chromosome number x = 5.

The present cultivated variety of rice is actually produced by hybridization followed by aneuploidy and euploidy. The origin of wheat, cotton, tobacco, etc. have been discussed earlier.

iii. Media of Conservation of Characters:

Polyploidy plays an important role in conserving the characters. A recessive mutation in order to be expressed in an autotetraploid, all four genes must be in recessive condition which is a time requiring process. Thus the characters in a Polyploidy plant could be conserved.

iv. Polyploidy and Geographical Distri­bution:

The Polyploidy plants can cope with diverse geographical areas than a diploid. Hence, the geographical distributions of Polyploidy plants are greater than diploids. Auto- Polyploidy cannot produce new species, but they can colonize a new environment easily. As allopolyploids contain different genomes, they can withstand different environmental condi­tion.

Both these power of colonization and coping with a diverse environment of the Polyploidy plants, help their wide geographical distribution.


Discussion

Inferring the origin of domesticated organisms can be complicated by extinction of wild progenitor populations, human-associated migration, polyploidy, and admixture with wild populations. In this study, we find that extant beer strains are polyploid and have an admixed origin between close relatives of European and Asian wine strains. Ale genomes, like lager genomes, carry relics of their parental genomes captured in a polyploid state as well as novel beer alleles from an extinct or undiscovered population. Loss of heterozygosity through mitotic exchange provided a means of strain diversification but has also potentially eroded precise inference of the timing and order of events giving rise to modern beer strains. Below, we discuss models and implications for an admixed, polyploid origin of beer strains.

Polyploidy is thought to mediate rapid evolution [36], and prior work showed that polyploidy is common in beer and baking strains [12,18,31]. We find that the Ale 1, Ale 2, and Beer/baking population all have a polyploid origin. Although not all strains had sufficient coverage for calling polyploidy, all those that did were either triploid or tetraploid. Chromosome level aneuploidy is also more common in strains within the Ale 1 (52%), Ale 2 (19%), and Beer/baking (52%) populations than in the nonbeer populations (5.1%). A notable consequence of both polyploidy and aneuploidy is that they can limit admixture with haploid or diploid strains due to low spore viability [34,37,38], thereby maintaining their brewing characteristics. Indeed, beer strains exhibit low sporulation efficiency and spore viability [12]. Both grape wine and particularly sake wine strains have also evolved more limited capacities to interbreed through low sporulation efficiencies [39,40].

Human-associated admixture is well documented in wine strains, which have been dispersed around the globe with the spread of viticulture [20,22,25,26]. However, admixture between close relatives of European grape wine and Asian rice wine populations presents a conundrum regarding where and how these populations became admixed. A crucial yet unresolved piece of information is where European wine strains were domesticated. The discovery of a Mediterranean oak population closely related to European wine strains suggests a European origin of wine strains [21]. An alternative model is that the Mediterranean oak population is a feral wine population and both the European wine and Mediterranean oak populations are nonnative. Analysis of a diverse collection of Asian strains suggested an East Asian origin of all domesticated S. cerevisiae strains, including European wine strains [14]. Domestic populations from solid and liquid state fermentations (bread, milk, distilled liquors, rice wines, and barley wines) were found related to wild populations from East Asia. In support of European wine and Mediterranean oak populations also originating in East Asia, these populations carry duplicated genes involved in maltose metabolism and grouped with fermented milk and other strains isolated from China. However, this model also has some uncertainty given the small number of Chinese isolates within the European wine group, the dispersion of European wine strains with viticulture, and the absence of samples from the Caucasus where grapes are thought to have been domesticated [4,41].

Considering the uncertainty of where European wine strains were domesticated, we put forth two hypotheses regarding the admixed origin of beer strains. First, European wine strains were domesticated in East Asia and admixed in situ with a population related to the Asia/sake group, which contains eight sake/rice wine strains, seven distillery strains, and seven bioethanol strains, mostly from Asia. Second, European wine strains were domesticated in Europe from a Mediterranean oak population, or perhaps in the Caucasus, and the admixed beer populations arose through East–West transfer of fermentation technology, including yeast by way of the Silk Route. Resolving these scenarios would be greatly facilitated by finding putative parental populations of diploid but not necessarily wild strains that carry alleles we find to be unique to the Ale 1, Ale 2, Beer/baking, and Lager groups. As yet, such populations have not been sampled or are extinct.

Even with a clear signature of a polyploid and admixed origin of beer strains, there are uncertainties regarding the founding strains and the order of events. The decay in linkage disequilibrium suggests that admixture occurred prior to polyploidy, and the distribution of beer-specific alleles suggests that admixture involved at least one uncharacterized population. However, polyploid genomes are often labile, and it is hard to know the extent to which mitotic recombination and gene conversion have altered genetic variation in the beer strains. In yeast, the rate of mitotic gene conversion and recombination has been estimated to be 1.3 × 10 −6 per cell division and 7 × 10 −6 per 120 kb, respectively [42,43], and both can lead to loss of heterozygosity. Converting to the size of a tetraploid genome (approximately 48 Mbp), we expect 0.0038 (using a median track length of 16.6 kb) conversion events and 0.0028 recombination events across the genome per cell division. Three lines of evidence support the role of these mitotic events in beer strains. First, many of the switches between the European and Asian alleles involved one or a small number of adjacent SNPs rather than long segments, indicative of gene conversion (S4 Table). Second, one strain (A.2565) shows clear loss of heterozygosity on multiple chromosomes, indicative of mitotic recombination (S4 Fig). Third, there is substantial genotype diversity within each of the beer populations (Fig 3). This would be expected to occur if loss of heterozygosity occurred during strain divergence but subsequent to the founding of each beer population.

Two other factors besides mitotic gene conversion and recombination must be considered in regards to diversity within the beer populations—outcrossing and de novo mutation. Outcrossing with strains outside of the beer population is unlikely because there is no evidence for this type of admixture in our analysis and admixture proportions from the Asian population is fairly constant at 37% to 47% across beer strains. However, it is worth noting that outcrossing of strains within or between different beer populations may not easily be detected. De novo mutations have undoubtedly occurred, but even using a reasonable estimate of 150 generations per year for brewing strains [12] and a per base mutation rate of 5 × 10 −10 [44], the beer lineage substitution rates yield divergence times of 2.0 × 10 4 (Ale 1), 1.3 × 10 4 (Ale 2), 1.1 × 10 4 (Beer/baking), and 9.2 × 10 3 (Lager) years. Therefore, a sizable fraction of beer-specific alleles was likely inherited from populations closely related to European wine and Asian wine populations rather than de novo mutations that accumulated subsequent to polyploidy. Regardless of the relative impact of mitotic recombination, gene conversion, outcrossing, and de novo mutation, beer strains have diversified from one another but have remained relatively distinct from other populations of S. cerevisiae [12,13].

In conclusion, beer strains are the polyploid descendants of strains related to but not identical to European grape wine and Asian rice wine strains. Therefore, similar to the multiple origins of domesticated plants, including barley [45] and rice [46,47], beer yeasts are the products of admixture between different domesticated populations and benefited from historical transfer of fermentation technology.


When do polyploidy and self-compatibility go hand in hand?

Many plant species form by polyploidization, or whole genome duplication, often accompanied by hybridization. But newly formed polyploids face a problem: the lack of compatible mates. We investigated when polyploidy might go hand in hand with self-compatibility, alleviating this problem.

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Polyploidy or whole genome duplication, often accompanied by hybridization, is a common speciation mode in flowering plants. But newly formed polyploids immediately face a problem – a lack of compatible mates of the same ploidy. If the new polyploids are obligately outcrossing due to genetic self-incompatibility, as many plants are, this problem is exacerbated. For these reasons, researchers have long hypothesized that self-compatibility, the ability to produce seeds by self-fertilization, should be more common in polyploids, as it would increase their chances of successful establishment. However, systematic analyses have found mixed evidence for such an association, with the exception of some plant families.

In our recent study in Heredity, PhD student Jörg Bachmann with colleagues at Stockholm University and SLU set out to test whether polyploidy could sometimes lead to instant self-compatibility in the mustard family. We suspected that such an association could be an effect of the particular molecular details of the genetic system for self-incompatibility. In the Brassicaceae, dominant alleles at the self-incompatibility locus (S-locus) can suppress the expression of recessive alleles in pollen. Presence of a dominant non-functional S-allele could thus lead to instant self-compatibility, especially in allopolyploids that form by hybridization and genome duplication (Novikova et al. 2017). In this way, polyploidy and self-compatibility could sometimes go hand in hand.

The widespread weed Shepherd’s Purse (Capsella bursa-pastoris) is an interesting species in which to investigate this scenario. This very common weedy species is an allotetraploid that formed by hybridization and polyploidization about 200-300 kya, and the closest extant relatives of its parental species come from the C. orientalis et C. grandiflora lineages, respectively (Douglas et al. 2015).

Schematic depiction of phylogenetic relationships among Capsella espèce. C. bursa-pastoris is an allotetraploid with one subgenome derived from the self-compatible C. orientalis and the other subgenome from a progenitor ancestral to C. grandiflora et C. rubella. The width of the line indicates larger or smaller effective population sizes (not drawn to scale).

Parce que C. orientalis is self-compatible, we hypothesized that if its S-allele was dominant, self-compatibility could have been instant upon the formation of C. bursa-pastoris. Simply put, a non-functional but dominant S-allele from C. orientalis could repress the expression of a functional allele inherited from the other progenitor, resulting in instant self-compatibility. In the mustard family such dominance relationships among S-alleles are common and often mediated by small RNAs.

To test this hypothesis we sequenced the entire S-locus in both subgenomes of C. bursa-pastoris and searched for small RNA-based candidate dominance modifiers in these sequences. We found a shared loss-of-function mutation between C. bursa-pastoris et C. orientalis à SCR, a key gene for self-incompatibility, indicating that the S-allele from C. orientalis was likely ancestrally non-functional in C. bursa-pastoris. Les S-allele inherited from C. orientalis further expressed a candidate sRNA-based dominance modifier that shows sequence conservation over 20 million years. Together, these findings suggest that a non-functional S-allele inherited from C. orientalis dominantly suppressed the S-allele inherited from the other progenitor. This suggests that self-compatibility might have been immediate upon formation of the tetraploid Shepherd’s Purse, helping establishment of the new species.

Schematic showing the C. orientalis-derived subgenome (top) expressing an S-linked sRNA (mirS3) that targets the other subgenome (bottom).

In our paper we also show empirically that such instant self-compatibility is possible in Capsella. This was in fact one piece of evidence that we did not originally set out to collect. Rather, as part of a different study, Jörg unexpectedly obtained tetraploid self-compatible offspring from F1 hybrids of C. orientalis et C. grandiflora. We then screened the F1 hybrids and found evidence for somatic doubling involving flowering branches. The fact that we found tetraploid self-compatible offspring demonstrates that instant self-compatibility upon allopolyploidization is possible, but the outcome would of course depend on the specific combination of S-alleles and their respective dominance relationships.

Interestingly, there are other cases described in the literature of allotetraploids that have formed this way – one classic example being Primula kewensis which formed after a wide cross between Primula verticillata et Primula floribunda (Newton and Pellew 1929). Qu'il s'agisse C. bursa-pastoris originally formed through somatic doubling after wide hybridization is still unclear, but based on our findings we suggest that this pathway to polyploidy should at least be considered.


Remerciements

I thank the Pellman laboratory for generous donation of plasmids J. Ono for assistance with strain construction D. Lo, A. Kuzmin, W. Li and T. Hinder for laboratory assistance. I particularly thank S. Otto for her encouragement, discussions and comments on the manuscript. Funding was provided by the National Science and Engineering Research Council of Canada, a Killam Trusts Predoctoral Fellowship, and a Faculty of Science graduate fellowship from the University of British Columbia.


Class 12 Biology Chapter 5 Principles of Inheritance and Variation

Genetics is the study of heredity and variation principles and mechanisms. The �ther of Genetics&apos is Gregor Johann Mendel.

Heredity: The genetic legacy passed down by our biological parents is referred to as heredity. It occurs when a trait is passed on from generation to generation.

La génétique: Genetics is a branch of biology concerned with the study of chromosomes, genetic differences, and heredity in living organisms.

Inheritance: Characters are passed down from parent to progeny by inheritance, which is the basis of heredity.

Gène: The basic physical unit of inheritance is the gene. Genes are passed down from parents to offspring and include the information needed to determine traits.

Variation: The degree to which progeny differ from their parents is referred to as variation. Variation is caused by crossing over, recombination, mutation, and environmental effects on the expression of genes present on chromosomes. 

Mendel’s Law of Inheritance[2]

Gregor Mendel, an Austrian monk, was a pioneer in the field of heredity research. Traits and characteristics are passed on from generation to generation. Mendel was the first to accurately predict how traits are passed on from generation to generation. 

  • Mendel proposed the law of inheritance in living organisms after seven years of hybridization studies on the garden pea (Pisum sativum). 
  • He took 14 true-breeding pea plants with seven distinct characters, each of which has two opposing traits. 

Fig 1: Contrasting traits studied by Mendel in Pea plant

  • He used all available strategies to avoid cross-pollination by unwanted pollen grains. He analysed the outcome with the help of mathematics and statistics.
  • For artificial hybridization and cross-pollination, Mendel used true-breeding pea lines. True breeding lines are those that have stable trait inheritance and self-pollinate continuously.
  • The pollen transfer and emasculation (removal of the anther) experiments are both part of the hybridization process (pollination).

Monohybrid Cross (Inheritance of one gene)[3]

Mendel crossed two types of pea plants, tall and dwarf, and collected all of the seeds that resulted. He grew all of the seeds from the F1 generation, the first hybrid generation, to build plants. He discovered that all of the plants are tall. Another pair of traits yielded a similar result.

Mendel discovered that some of the F2 plants are dwarf as well after self-pollinating the F1 plants. Tall plants account for 3/4 of the total, while dwarf plants account for 1/4.

  • An alphabetical symbol is used to represent each gene, with a capital letter (TT) for genes expressed in the F1 generation and a small letter (tt) for other genes.
  • Mendel also proposed that the allelic pair of genes for height in tall and dwarf varieties is homozygous in true-breeding (TT or tt). The phenotype is tall or dwarf, and the genotype is TT, Tt, or tt.
  • Alleles that show opposing traits are found in heterozygous hybrids (Tt).
  • The monohybrid ratio of F2 hybrids is 3:1 (phenotypic) and 1:2:1. (genotypic).

Fig 2: Diagrammatic representation of Monohybrid cross

Test Cross: The method of determining the genotype of a plant that exhibits a dominant trait involves crossing the given plant with a recessive homozygote. Here are two points to consider:

  • The parent plant was homozygote for the dominant trait if only the dominant trait is present in the offspring&aposs phenotype.
  • If the offspring have both phenotypes, the parent plant was heterozygote for the dominant trait.

Laws of Inheritance[4]

Based on observations of monohybrid cross, Mendel proposed two law of inheritance,

1.Law of dominance

One of the alleles in a heterozygote is dominant and manifests itself in the phenotype, e.g. We get all tall plants with the genotype Tt in the offspring when we cross homozygous tall (TT) and dwarf (tt) plants, meaning that tallness is a dominant trait over dwarfness.

2.Law of segregation

Alleles do not mix in the F2 generation, and both characters are recovered during gamete formation. During gamete formation, traits detach (separate) from one another and transfer to different gametes. Individuals that are homozygous develop similar gametes, while heterozygous individuals produce a number of gametes with different characteristics.

Dominance incomplète

  • When a dominant allele is not completely dominant over a recessive allele, incomplete dominance occurs, and the F1 hybrid formed is intermediate between the two parents.
  • The snapdragon (Mirabilis jalapa) comes in two types of pure breeding plants: red-flowered and white-flowered. Pink flowers are formed in F1 plants created by crossing the two. The F2 generation has one red, two pink, and one white while selfing. The pink bloom is caused by incomplete domination.

Fig 5: Incomplete Dominance

Co-Dominance

  • It&aposs the coexistence of two alleles that don&apost have a dominant-recessive relationship but are both present in the organism.
  • In humans, gene I controls ABO blood grouping. The gene has three alleles: IA, IB, and I. IA, IB, and I are the three alleles that are dominant over the others.
  • Sugar polymers protrude from the surface of red blood cells&apos plasma membranes, and the type of sugar is regulated by a gene.
  • Both IA and IB demonstrate their characters&apos segregation when they are present together due to co-dominance.

Dihybrid Cross (Inheritance of two genes)[5]

A dihybrid cross is a breeding experiment between two animals that are identical hybrids for two traits. A dihybrid cross, on the other hand, is a cross between two animals that are heterozygous for two distinct traits. Individuals that are homozygous for a specific trait make up this sort of trait. These characteristics are determined by genes, which are DNA segments.

  • Each phenotype is expressed by a separate pair of alleles borne by the parents in a dihybrid cross.
  • One parent carries the dominant allele, and the other carries the recessive allele.
  • As a result of the crosses, the F1 generation&aposs offspring are all heterozygous for specific traits.

Law of independent assortment

The rule notes that the segregation of one pair of characters is independent of the segregation of the other pair of characters when two pairs of traits are combined in a hybrid. Two new combinations, round green & wrinkled yellow, are developed in Dihybrid crosses due to separate assortments of traits for seed form, wrinkled, and seed colour, yellow and green.

A combination sequence of three yellow: one green, with three round: one wrinkled, yields the 9:3:3:1 ratio. The following is a representation of the derivation: 3 Wrinkled: 1 Round 3 Yellow: 1 Green = 9 Round, Yellow 3 Wrinkled, Yellow 3 Round, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1


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